干旱及复水对小叶杨幼苗生长和碳氮代谢的影响

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干旱是我国北方杨树人工林生产力提升的主要限制因子,同时也是全球范围内树木死亡的重要原因。在全球气候变化背景下,未来干旱程度将进一步加剧。杨树是我国重要的造林碳汇树种,同时也是树木生理学研究的模式植物。小叶杨(Populus simonii)是我国北方重要的乡土树种,广泛应用于“三北”防护林的建设。干旱地区常出现土壤干湿交替使杨树经常处于干旱-复水的环境,因此研究小叶杨对干旱的生理适应机制及复水后的恢复能力具有重要意义。本研究以一年生小叶杨盆栽扦插苗为材料,用称重法控制土壤含水量,设置CK(对照,田间持水量的75%±5%)、MS(中度干旱,田间持水量的50%±5%)和SS(重度干旱,田间持水量的25%±5%)三个水分梯度,干旱处理3个月后对中度干旱和重度干旱处理的幼苗进行复水至田间持水量的75%±5%。研究了干旱及复水下小叶杨光合特性、叶经济性状与形态解剖结构、活性氧代谢、氮代谢及生物量与非结构性碳水化合物积累分配的变化。研究结果如下:(1)干旱胁迫下小叶杨通过关闭气孔降低气孔导度与蒸腾速率,以降低光合速率牺牲碳固定为代价维持叶片水分状况;中度干旱下小叶杨叶绿素含量及最大光化学量子产量、实际光化学量子产量与电子传递速率等显著降低,导致净光合速率受抑制,同时通过增加非光化学猝灭系数增强热耗散以保护光合机构;重度干旱下叶氮和叶绿素含量增加,净光合速率恢复至对照水平。复水后小叶杨的光合作用产生了明显的补偿效应,这可能与复水后叶氮和叶绿素含量的增加有关。(2)中度干旱下小叶杨丙二醛(MDA)含量增加、超氧化物歧化酶(SOD)与过氧化物酶(POD)活性升高,表明中度干旱下小叶杨通过提高抗氧化酶活性以清除过量活性氧,保护膜结构;而重度干旱下MDA含量达到最大,SOD与POD活性降低,表明重度干旱下膜系统受损严重。中度干旱复水后SOD与POD维持较高水平,MDA含量显著降低,有利于小叶杨叶片光合作用等生理过程恢复正常。(3)干旱胁迫下小叶杨根尖硝酸还原酶(NR)活性显著降低而谷氨酰胺合成酶(GS)与谷氨酸合成酶(GOGAT)活性显著升高,可能原因是干旱下小叶杨减少土壤中NO3-的吸收还原,而直接同化土壤中或体内的NH4+,以减少能量消耗;而叶片NR活性的增加则表明干旱提高了小叶杨叶片NO3-的同化能力。中度干旱复水后叶片NR与根尖GS、GOGAT活性继续升高,以快速合成含氮化合物,保证复水后的快速恢复;重度干旱复水后根尖NR活性较重度干旱显著增加,表明根中NO3-的吸收还原逐渐恢复。(4)干旱胁迫下小叶杨植株生长量显著降低。叶面积与地上部碳投资减少有助于减少冠层蒸腾耗水,根生物量分配比例增加以提高根系与土壤的接触面积,从而增强根系汲取水分和养分的能力;同时根可溶性糖含量与分配增加,可进一步增强根系吸水能力,且茎中可溶性糖与总非结构性碳水化合物含量的增加可提高其栓塞修复能力。复水后根和树皮中可溶性糖含量显著降低,可能原因是复水后的导管栓塞修复及形成层活动恢复更多消耗了根和树皮中可溶性糖。综上所述,干旱胁迫下小叶杨通过减少叶片耗水、增加根系碳氮投资及各器官中可溶性糖含量以适应干旱。中度干旱下小叶杨提高抗氧化酶活性以保护膜结构,而重度干旱下膜系统受损严重且抗氧化酶活性降低。且干旱胁迫下小叶杨根尖NO3-还原能力降低而NH4+同化能力增强以减少氮代谢过程中的能量消耗。复水后小叶杨光合速率显著提高,产生了明显的补偿作用。
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