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在动物界,与雄性动物引人注目的装饰性状相比,雌性动物的装饰性状受到的关注较少,这种情况直到近年才有了改观。雄性动物引人注目的装饰性状在很大程度上可以归因于性选择,而对雌性动物的装饰性状存在及进化的解释,则存在适应性和非适应性两类。适应性的解释认为雌性个体的装饰性状的进化是因为雌性个体之间对资源的竞争或者是因为雄性个体对雌性个体的配偶选择。而非适应性的解释则认为雌性装饰性状只不过是由于两性个体的基因组相似性导致了雌性性状作为自然选择针对雄性性状起作用的副产品而出现。根据障碍理论,夸张的装饰性状是代价高昂的障碍物,只有高质量的个体才能承受这样高昂的代价。雌性的装饰性状和雌性个体的质量或适合度相关组分之间的关联有可能解释雌性装饰性状在作为个体质量信号方面的潜力。若雌性装饰性状与个体质量之间存在正关联,则有助于从适应性的角度解释雌性装饰性状;若雌性装饰性状与个体质量之间不存在关联或存在负关联,则显然是对非适应性的解释更有利。 为了探究雌性动物的装饰性状存在的意义,我开展了三个有一定联系的研究。第一项研究的目的在于探索雌性个体的装饰性状是否与个体的表型质量/适合度性状之间存在关联。第二项研究的目的在于检验资源向装饰性状的分配是否会影响到向生殖方面的分配。第三项研究的目的在于了解资源在生殖方面分配给后代带来的直接影响。 在第一项研究中,我选取了两个溪流生态型的三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)(分别来自于加拿大不列颠哥伦比亚省小坎贝尔河流和美国加利福利亚州玛塔德洛溪流)种群和一个洄游生态型的三刺鱼种群(来自于加拿大不列颠哥伦比亚省小坎贝尔河流)的雌性个体(这两个溪流生态型是目前为止世界上已知的仅有的雌性个体也存在装饰性状,主要是红色喉部的三刺鱼种群;而作为溪流型三刺鱼的祖先种群的洄游型的三刺鱼的雌性个体,均不存在红色喉部的装饰性状)作为研究对象。对三年(2010-2012年)间采集的数百条个体,测定了体型(标准体长),体重,年龄,喉部色度和腹刺色度等指标(具体方法见第二章)。通过对这些基础指标的统计分析,来探索雌性个体的红色喉部与体型(标准体长),年龄,生长及腹刺颜色之间的关系。经过对2010-2012年大量数据的分析整理,主要结果如下: (1)在两个溪流生态型种群中,雌性喉部的色度均与标准体长之间存在显著的正相关。且来自于小坎贝尔河流的雌性个体还表现出了喉部色度与生长速率之间的正相关,且年龄较大的雌性个体的喉部颜色也较深; (2)喉部的色度与身体强壮度(体重/标准体长3)之间不存在正相关; (3)在大部分情况下,对溪流生态型种群来说,腹刺的颜色与喉部颜色和标准体长之间存在正相关。 基于这些结果,可以认为,对于我们的研究种群,雌性的装饰性状至少可以部分说明个体的质量,并向同种雄性个体传达某些重要信息。 在第二项研究中,我检测了类胡萝卜素在雌性三刺鱼的喉部皮肤和卵组织中的分配。三刺鱼的喉部及腹刺的橙红色是由于类胡萝卜素的聚集。除了作为信号色素,类胡萝卜素还发挥了众多生理作用,如免疫功能,抗氧化,以及在个体发育早期对胚胎的保护。根据进化生态学的权衡理论,装饰性状的发展消耗了本来可以用在其他方面的类胡萝卜素。因此类胡萝卜素在喉部皮肤和其他组织,如卵之间的分配就可能表现出权衡。然而充足的类胡萝卜素供应也可能导致喉部皮肤和卵的类胡萝卜素含量之间存在正相关。高效液相色谱系统被用来对三刺鱼(加拿大不列颠哥伦比亚省小坎贝尔河流的溪流生态型雌性个体)的喉部皮肤和卵的类胡萝卜素总量和组成进行测定。同时,反射光谱和数码照片分析也分别被用来测定相关雌性个体的喉部色度和腹刺色度。结果如下: (1)刺色度对卵的类胡萝卜素总浓度起到了很好的指示作用,刺色度越高(颜色越红),卵的类胡萝卜素总浓度就越高,对2010年和2012年的数据皆是如此。然而,喉部色度对卵的类胡萝卜素总浓度的指示作用则存在显著的年间变异,在2010年,较高的喉部色度意味着较高的卵含类胡萝卜素总浓度但是在2012年则相反(刺色度:F1,62=26.2369,p<0.0001;喉部色度:F1,60=4.2818,p=0.0428;采集年份:F1,60=18.0812,p<0.001;喉部色度和采集年份的交互作用:F1,60=6.2753,p=0.0150) (2)不论是考虑类胡萝卜素的总浓度,还是分别考虑虾青素或黄体素,喉部皮肤的分配和卵的分配都存在显著的正相。尽管存在年间变异(斜率不同),但是正相关的趋势并未发生变化;当用绝对含量来替代浓度衡量类胡萝卜素的多寡时,情况也是相似的。 (3)喉部色度并不能可靠的反映喉部皮肤的类胡萝卜素总浓度,但是能很好的指示喉部皮肤类胡萝卜素总量中的虾青素的比例。 考虑到类胡萝卜素浓度和绝对含量在喉部皮肤和卵组织中的正相关,权衡似乎在这两个组织中并不存在。腹刺的颜色可以很好地指示卵的类胡萝卜素含量,而喉部颜色的指示效果则不那么好。然而,这可能说明两个信号结合起来提供的更多的信息。在研究过程中,我观察到了一个有意思的现象,用丙酮提取腹刺的类胡萝卜素时,腹刺的颜色瞬间消失而丙酮立即变为橙红色,但是用丙酮完全提取喉部皮肤的类胡萝卜素通常需要48小时。基于此,我们推断类胡萝卜素在腹刺部位的沉积和流失速度远比在喉部皮肤要快,腹刺的颜色可能指示了个体在短时间内的类胡萝卜素供给状态而喉部皮肤的颜色可能指示了个体在长时期内的类胡萝卜素供给状态。 在第三项研究中,为了了解类胡萝卜素在生活史早期对幼体发育的影响,我用一条雄鱼对两条在标准体长和体重方面很接近,但是喉部颜色明显有差异的雌鱼(事实上,经过检测,喉部较红的雌性个体的卵的类胡萝卜素浓度确实高于喉部颜色灰暗的雌性个体的卵,大概有一个数量级的差别)进行人工授精,创造了同父异母的半同胞组。在孵化后的150天,对后代进行了持续的跟踪观察。通过对所获取的数据的分析,发现如下结果: (1)红色母亲和暗色母亲产的卵,在平均重量上不存在差异(3.74±0.09mg VS.3.68±0.09mg,p=0.648); (2)红色母亲产的卵,受精成功率高于暗色母亲产的卵(79.3±1.4%VS.66.4±1.4%,p<0.001); (3)红色母亲的后代在生活史前150天的分阶段测量时,各个时期的标准体长和体重均表现出了显著的优势; (4)生活史前150天,红色母亲和暗色母亲的后代在孵化后死亡率方面,不存在显著差异。 基于这些信息,我们认为由类胡萝卜素含量较高的卵孵化出的个体在生活史早期,确有一定的优势。然而考虑到Barber等人(2001)的研究,并不能排除在其他一些方面,例如免疫功能存在劣势的可能性。 通过这三项研究,我们发现对于加拿大不列颠哥伦比亚省小坎贝尔河流的雌性三刺鱼,其装饰性状可以指示标准体长,生长率甚至是卵含类胡萝卜素含量等重要信息。同种雄性个体可以通过对这些信息的判断,评估择偶交配的生殖回报。事实上,半同胞实验也证实了红色母亲的后代在生长方面具有一定的优势。因此,对本实验中用到的研究种群来说,雌性的装饰性状是个比较诚实的信号,反映了个体在生长,更重要的是生殖方面的优势。