豆科岩黄耆属的系统发育和生物地理

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豆科(Fabaceae)是有花植物第三大科,全科约有751属19500种。本科植物在全世界多种生态系统中展现出了极高的物种多样性水平和适应性。岩黄耆属(Hedysarum L.)是豆科岩黄耆族(Hedysareae)的成员,该属约有160种,通常为多年生草本,少数为半灌木状,主要分布于欧亚大陆温带,有少数种类也分布于非洲北部和北美洲。前人对岩黄耆属进行的系统发育分析表明,该属在核基因树和叶绿体基因树上的拓扑结构可能存在冲突,藏豆组演化枝的系统位置也不确定。为澄清这些问题,本文对岩黄耆属进行了系统发育和生物地理研究,主要结果如下。(1)基于核基因ITS,ETS,PGDH,SQD1,TRPT序列,以及叶绿体基因psbA-trnH,trnC-petN,trnL-trnF,trnS-trnG,petN-psbM序列,重建了岩黄耆属的系统发育树。核基因树和叶绿体基因树上均有两个支持率良好的演化枝:Hedysarum s.s.演化枝和Sartoria演化枝。在核基因树上,岩黄耆属是二系的,因为Hedysarum s.s.演化枝与羊柴属+刺枝豆属+Greuteria属+驴食豆属(CEGO)演化枝形成姊妹群,Sartoria演化枝与Taverniera属形成姊妹群。而在叶绿体基因树上,岩黄耆属是单系的,并与Taverniera属形成姊妹群。Hedysarum s.s.演化枝在核基因树和叶绿体基因树上矛盾的系统位置,可由渐渗杂交-叶绿体捕获事件解释。在核基因树和叶绿体基因树上,藏豆演化枝均与Hedysarum s.s.演化枝是姊妹群,因而这些结果支持将藏豆属合并到岩黄耆属中。基于多个基因位点的新证据表明岩黄耆属不是单系类群,属的界限需要重新界定。本文认为传统的岩黄耆属应该划分为两个属,即狭义岩黄耆属(Hedysarum s.s.)和旱岩黄耆属(Sartoria),使得它们各自均是单系类群。(2)本文利用核基因ETS和ITS序列以及叶绿体基因psbA-trnH,trnC-petN,trnL-trnF和trnS-trnG序列对狭义岩黄耆属进行了系统发育重建,分化时间估计和祖先分布区重建分析。结果表明,核基因树与叶绿体基因树的拓扑结构存在许多冲突的地方,这表明该类群的演化经历过多次杂交\渐渗事件。狭义岩黄耆属的起源时间是中新世早期,与青藏高原的一次快速隆升阶段相关联。狭义岩黄耆属的祖先分布区为西亚-地中海+泛喜马拉雅,后来发生隔离事件,狭义岩黄耆属占据了泛喜马拉雅地区。随后该属经历了多次扩散与隔离,可能由泛喜马拉雅地区经“中亚高地走廊”,“中国西南-东北走廊”向中亚、东亚地区迁移。第四纪时,H.ussuriense可能在冰期日本与中国大陆有陆桥相连时传播到日本。岩黄耆属植物可能经白令陆桥到达北美洲,但最终在第四纪时与旧世界的姊妹群发生了隔离,形成现生种类的洲际间断分布现象。此外,依据系统发育结果,本文认为中国岩黄耆、山西岩黄耆、宽叶岩黄耆、北美岩黄耆的种级地位均应予以承认,一些类群的分类学地位仍需进一步研究。(3)发现产自中国西藏东喜马拉雅地区的岩黄耆属一新种,错那岩黄耆。该新种与西藏岩黄耆接近,但其小叶片披针形或狭椭圆形,小苞片卵形或披针形,长度约为花萼筒的一半,旗瓣先端急尖或钝圆,龙骨瓣先端有一小突起。也与长柄岩黄耆接近,但其小叶片每边具13–19条二级脉,下萼齿长度约为上萼齿长度的1.5倍,旗瓣与龙骨瓣等长,荚果的节荚椭圆形或卵形。基于核基因ITS和ETS序列,以及叶绿体基因psbA-trnH,trnC-petN,pet N-psbM序列的系统发育树表明,错那岩黄耆与西藏岩黄耆是姊妹群,它们又与长柄岩黄耆形成姊妹群。
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