中国火绒草属植物形态学和分子系统学研究

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火绒草属(Leontopodium R.Brown)隶属菊科(Asteraceae)鼠曲草族(Gnaphalieae),主要分布在亚洲及欧洲的寒带、温带及亚热带地区。火绒草属作为Gnaphalieae分布在北半球的第二大属,其分布广泛,类群多,属内种间界限模糊不清,种间性状存有交叉现象,其系统学关系一直存有争议。虽然火绒草属的分类学研究在形态学和分子系统学方面已有进展,但涉及火绒草属的种较少、所用分子标记的局限,未能对本属,特别是占火绒草属总数近70%的中国种类进行全面系统的研究。本研究从形态学和分子系统学两方面对中国火绒草属植物进行研究,主要探讨中国火绒草属形态学特征及其分类学价值、种间亲缘关系、单系性和种间系统发育关系以及与近缘属之间的亲缘关系。研究结果如下:(1)通过对中国火绒草属文献的整理分析、野外调查和大量的标本研究,认可中国火绒草属物种共37种2变种,并基于形态学性状重新编制中国火绒草属的分种检索表。对中国火绒草属物种的形态学特征进行补充、统计和分析,最终得出3类有分类学价值的形态学性状:(1)基于叶基是否具鞘和茎的质地,将37种火绒草属植物分为三类:I.叶基无鞘部,茎为草质;II.叶基无鞘部,茎木质或近木质;III.叶基具鞘部,茎为草质;(2)基于总苞片的形状,分为卵圆形和披针形;根据总苞片边缘又分为近全缘或稍撕裂和撕裂(流苏状、撕裂和深度撕裂)2种性状;(3)基于雄花花冠,分为管状、管状漏斗状和漏斗状。同时,综合各方面特征,进行Q型聚类分析,初步研究了火绒草属属下各物种的亲缘关系,其结果与传统划分在亚属和组水平上基本一致。(2)基于Illumina Hi Seq高通量测序技术,对中国火绒草属的44个分类群(共隶属31种)和来自蝶须属(Antennaria)、絮菊属(Filago)和合冠鼠麴草属(Gamochaeta)的6个近缘属植物进行二代测序,最终获得了41个完整叶绿体基因组序列、45条ETS序列和45条ITS序列。经过生物信息学分析,表明火绒草属叶绿体基因组在大小、结构、基因组成上都是相对保守的。火绒草属叶绿体基因组大小为151062-153266bp,共编码了132个基因,其中蛋白编码基因87个,t RNA基因37个,r RNA基因8个,GC含量均为37.3%。密码子偏好性一致,且偏好于A和T碱基。火绒草属叶绿体基因组序列中重复序列数量和类型基本一致。对火绒草属叶绿体基因组序列进行一致性进行分析,结果表明叶绿体基因组高度保守;对IR区收缩和扩张的分析表明基因组IR区边界差异也高度保守。(3)基于火绒草属和近缘属的叶绿体基因组与核DNA(ETS+ITS)序列,利用最大似然法(ML)和最大简约法(MP)构建的系统进化树,均支持火绒草属为单系群(MLBS=100%,MPBS=100%)。火绒草属(Leontopodium)可分为两支,一支由L.forrestianum一个种组成,即拟鼠麴亚属(Subgen.Paragnaphalium);其形态学特征主要为叶基几无鞘部,茎草质。另一支由火绒草亚属(Subgen.Leontopodium)的物种组成,分为两个Section组成(Section 1和Section 2)。Section1主要由大多数华火绒草组(Sect.Nobilia)的物种和来自火绒草组(Sect.Leontopodium)的L.microphyllum、L.smithianum、L.ochroleucum和L.jacotianum组成;其形态学特征主要为叶基无鞘部,茎木质或近木质。Section 2由剩下的Leontopodium物种组成,主要来自火绒草组(Sect.Leontopodium),该类群的形态特征主要为叶基具鞘部,茎草质;其中L.stracheyi和L.japonicum var.microcephalum来自华火绒草组(Sect.Nobilia),叶基无鞘,茎近木质。综合形态学聚类分析和系统发育分析的结果均支持传统划分,将中国火绒草属分为两个亚属。对于叶绿体DNA与核DNA构建的进化树拓扑结构不一致现象,分析可能是由于叶绿体DNA母系遗传,进化速率与核DNA不同引起的,推测可能是种间杂交或多倍化起源引起的,除此或许有基因渐渗和不完全谱系分选因素存在。
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