【摘 要】
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海带孢子囊是海带进行有性生殖、保证群体延续的重要生殖器官,适宜季节产生孢子囊是海带养殖产业发展的重要保障。一些通过杂交育种方法培育的海带新品种/品系往往具有晚熟特征,导致杂交海带品种/品系推迟产生孢子囊,无法满足正常的海带育苗生产需求。本文筛选并优化了促进海带孢子囊形成的培养条件,对孢子囊发育过程中的表观特征、组织结构、生理生化、激素水平以及基因转录表达开展了系统研究,旨在揭示海带孢子囊形成的条件
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海带孢子囊是海带进行有性生殖、保证群体延续的重要生殖器官,适宜季节产生孢子囊是海带养殖产业发展的重要保障。一些通过杂交育种方法培育的海带新品种/品系往往具有晚熟特征,导致杂交海带品种/品系推迟产生孢子囊,无法满足正常的海带育苗生产需求。本文筛选并优化了促进海带孢子囊形成的培养条件,对孢子囊发育过程中的表观特征、组织结构、生理生化、激素水平以及基因转录表达开展了系统研究,旨在揭示海带孢子囊形成的条件需求、生物学过程和基因表达调控机制,主要研究结果如下:温度是影响孢子囊成熟的最主要环境因素,在17°C培养时孢子囊形成速度最快。光照强度、氮磷浓度、脱落酸、孢子体横切处理等均能够影响孢子囊的形成,海带孢子体凹面是否向光与孢子囊的形成无关,室内孢子体促熟时背光面较快产生孢子囊。Fe3+的添加延缓了孢子囊的形成,并可能导致海带孢子体的腐烂。通过控制温度17°C、营养盐浓度N 5 mg/L+P 0.5 mg/L、脱落酸浓度10-6-10-5mol/L、光照周期8:16（L:D）、光照强度60-100μmol·m-2·s-1,可促进海带孢子囊的快速形成。海带从厚成期到孢子囊形成,表观形态主要经历藻体由表面光滑到磨砂并产生磨砂状凸起,随后凸起增厚,透明状胶质层脱落,孢子体表面变得更加光滑,此时表皮组织分化形成隔丝细胞并在孢子囊发育阶段持续延长、基细胞分化形成孢子母细胞并发育形成游动孢子。在此过程中不仅伴随着可溶性蛋白、叶绿素和N含量的增加,还包括过氧化氢和超氧阴离子等ROS的积累。不同抗氧化酶在孢子囊形成过程中的活性变化存在差异,其中SOD总体呈现下降趋势,而APX、POD、CAT呈现先上升后又下降的趋势,丙二醛含量无显著变化。海带孢子囊的发育受到多种激素水平的调节。在孢子囊发育过程中,同类激素含量差别较大,激素的响应水平不完全一致。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素7（GA7）在海带中含量较高,在孢子囊形成过程中水杨酸（SA）、赤霉素1（GA1）含量升高,吲哚乙酸与赤霉素3（GA3）含量在孢子囊形成初期降低,随后又开始升高;反式玉米素含量在孢子囊发育过程中升高,反式玉米素核苷、二氢玉米素含量在发育过程中显著下降,异戊烯腺嘌呤和异戊烯腺嘌呤核苷等类异戊二烯类型细胞分裂素含量也显著降低。孢子囊形成过程中不同发育阶段的转录组分析发现,在孢子囊发育过程中SA-vs-SB有906个基因表达上调和626个基因表达下调,SB-vs-SC有2219个基因表达上调和467个基因表达下调,此阶段是基因调控变化的主要阶段,伴随着海带表皮细胞增厚,形成隔丝和孢子母细胞,并向孢子囊转化的过程;SC-vs-SD,此时仅288个基因表达上调,且仅27个基因表达下调,此阶段是孢子囊的持续发育,并促使表皮脱落;SD-vs-SE是表面角质层脱落后从无游动孢子到有游动孢子释放的阶段,此阶段有237个基因表达上调,152个基因表达下调。GO功能注释发现,持续高表达基因的功能主要富集在膜的合成、细胞骨架、染色体变化、催化活性等方面,而表达下调基因的功能主要富集在氧化还原、有机氮复合代谢、碳水化合物分解和单生物分解等方面;KEGG pathway富集分析表明,海带孢子囊发育过程中显著富集的通路除了MAPK信号通路外,还包括植物-病原体相互作用、嘌呤代谢以及植物激素信号转导等代谢途径,说明这些代谢途径或信号通路在孢子囊形成过程中发挥重要作用;另外,在孢子囊发育整个过程中22个碳代谢途径相关基因显著下调,这可能与孢子囊形成过程中对碳源的积累减少有关;氧化还原代谢相关基因表达的下调,表明孢子囊形成中可能伴随着氧化还原相关代谢活动的减少。
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