【摘 要】
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紫花苜蓿（Medicago sativa L.）为多年生优良豆科植物,是栽培草地的主要草种,目前主要应用于栽培刈割利用,可通过轮作等方式改良后茬土壤环境以提高再建苜蓿草地的生产力,同时,苜蓿也具有重要生态功能,常用于恢复生态植被。然而,紫花苜蓿的自毒作用限制了群落次代种子的萌发和成苗生长,严重影响其在生态草地群落中的稳定性维持,导致苜蓿生态草地建植若干年后出现断崖式衰退现象。苜蓿自毒作用的主效化感
【基金项目】
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国家农业产业技术体系项目（CARS-34）； 国家自然科学基金紫花苜蓿香豆素的合成调控及其自毒作用机制（32160330）； 甘肃省重大科研专项计划研究紫花苜蓿和燕麦种质创新与品种选育（19ZD2NA002-3）；
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紫花苜蓿（Medicago sativa L.）为多年生优良豆科植物,是栽培草地的主要草种,目前主要应用于栽培刈割利用,可通过轮作等方式改良后茬土壤环境以提高再建苜蓿草地的生产力,同时,苜蓿也具有重要生态功能,常用于恢复生态植被。然而,紫花苜蓿的自毒作用限制了群落次代种子的萌发和成苗生长,严重影响其在生态草地群落中的稳定性维持,导致苜蓿生态草地建植若干年后出现断崖式衰退现象。苜蓿自毒作用的主效化感物质为香豆素,自毒物质香豆素为什么对苜蓿次代子实幼苗根系发育生长具有抑制作用?基于此本研究以高自毒紫花苜蓿3105c（Medicago sativa cv.3105c）,低自毒紫花苜蓿WL656HQ（Medicago sativa cv.WL656HQ）为试验材料,选用香豆素模拟自毒作用,比较在不同浓度香豆素以及香豆素在不同时间处理下,WL656HQ和3105c子实苗光合生理、根系形态、根系抗逆生理响应自毒作用的差异,明确香豆素抑制信号通路调控细胞生长与增殖的机理,构建苜蓿子实苗发育响应香豆素的关键代谢网路,阐明紫花苜蓿响应自毒物质香豆素的生理及分子机制。对创制低自毒紫花苜蓿材料,拓展苜蓿群落自然繁衍能力及其在生态恢复中的应用具有重要而深远的意义。主要结果如下:（1）22个紫花苜蓿品种种子萌发对叶浸提液模拟的自毒作用响应存在显著差异;TOPSIS综合分析方法筛选出低自毒苜蓿品种WL656HQ和高自毒苜蓿品种3105c,且两者对自毒作用具有不同的触发浓度和反应阈值;WL656HQ和3105c影响综合化感指数的种子萌发指标分别是SVI和胚根长度。WL656HQ响应自毒作用主要通过提高抗氧化酶（POD、APX和GR）活性提高氧化清除能力,以及通过升高脯氨酸含量来保持细胞膜稳定性。3105c响应自毒作用时,ROS的产生速率大于抗氧化防御系统的能力,引起氧化胁迫导致氧化损伤。此外,WL656HQ和3105c在响应自毒作用时,正向和负向贡献指标分别是ASA和OH·,以及Pro和DHA。（2）通过聚类分析确定第7d为香豆素影响紫花苜蓿光合作用的敏感时间,第3d为影响紫花苜蓿根系形态特征和生理过程的敏感时间。WL656HQ的自毒作用触发浓度高于3105c。WL656HQ的生长在低浓度下得到促进,但在触发浓度以上增长放缓,抑制种子萌发。非气孔因素是导致香豆素抑制WL656HQ和3105c幼苗光合效率的主要原因。3105c和WL656HQ应对香豆素胁迫有两种不同的策略:香豆素处理会对3105c造成氧化胁迫,3105c不能维持氧化平衡,造成氧化损伤;而WL656HQ则具有更强的清除ROS的能力来维持其氧化还原动态平衡。H2O2含量的增加及C4H活性被抑制是香豆素胁迫造成WL656HQ产生自毒作用的主要原因。而H2O2含量的增加和GR和PAL活性被抑制是3105c产生自毒作用的主要原因。（3）香豆素处理后,通过对紫花苜蓿根系的转录组测序（RNA-Seq）数据分析,在3105c和WL656HQ紫花苜蓿根系分别鉴定出1139个差异表达基因（DEGs）（218个上调,103个下调）和818个DEGs（429个上调,389个下调）。这些基因主要参与碳水化合物代谢、脂质代谢、氨基酸代谢和次级代谢、信号转导、细胞防御途径。与3105c相比,WL656HQ主要通过改变碳水化合物代谢（磷酸戊糖途径和磷酸肌醇代谢）、脂质代谢（亚油酸代谢）、氨基酸代谢、次级代谢（莨菪烷哌啶和吡啶与异喹啉生物碱生物合成）、信号转导（磷酸肌醇信号传导）、细胞防御（过氧化物酶体）相关的基因表达激活体内抗氧化代谢通路,缓解香豆素的胁迫作用。（4）香豆素处理后,通过3105c和WL656HQ根系的代谢组学分析,在3105c和WL656HQ根系分别鉴定出194种差异表达代谢物（DEMs）（61种上调,133种下调）和186种DEMs（29种上调,157种下调）。紫花苜蓿3105c和WL656HQ响应自毒作用的差异表现在初生代谢:半乳糖代谢-抗坏血酸代谢,嘌呤代谢,谷胱甘肽代谢和次生代谢:莽草酸代谢（次生代谢通路-芳香族氨基酸代谢）,苯丙氨酸代谢、酪氨酸代谢两个方面。（5）WL656HQ响应香豆素处理时,表现为种子萌发低促高抑、渗透调节能力较强、膜脂过氧化较低、ROS积累水平低、ROS清除率高、抗氧化防御能力高;就分子水平而言,WL656HQ主要差异表现在碳水化合物代谢,脂质代谢,氨基酸代谢途径,次生代谢物生物合成途径,信号转导,细胞防御,核苷酸代谢。香豆素会明显诱导WL656HQ根系内磷酸肌醇信号传导过程,启动体内的细胞防御反应,改变磷酸戊糖途径、磷酸肌醇代谢途径,精氨酸和脯氨酸代谢,抗氧化代谢通路（莨菪烷哌啶和吡啶代谢和异喹啉生物碱生物合成）,过氧化物酶途径激活体内抗氧化系统,上调嘌呤代谢中黄嘌呤合成,进而提高其抗氧化能力,有效的抵御自毒作用造成的氧化损伤。
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