基于单拷贝核基因Acc1和GBSSI的小麦族进化动力学研究

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小麦族(Triticeae)隶属于禾本科早熟禾亚科,是禾本科植物种十分重要的一个类群,广泛分布于全球各地。小麦族植物与人类生活密切相关,它包含了许多主要的粮食作物和有经济价值的牧草。因此,研究小麦族的系统发育关系对于利用野生近缘物种的遗传物质来丰富麦类作物的基因库,改良麦类作物品种以及优良牧草的选育和资源开发利用来说十分重要。基因重复在生物进化过程中发挥着极其重要的作用,是基因组和遗传系统分化的重要推动力。多倍化(或整个基因组的复制)长期以来被认为是物种形成及基因组进化的主要贡献者。分子系统发育分析是目前广为使用的研究生物起源演化的手段,各种DNA序列已得到越来越广泛的应用,但由于受许多因素如杂交和渗入、谱系分选、水平转移、重组、基因重复、位点间互作及致同进化等的影响,单一遗传位点DNA片段构建的基因树并不必然与物种的真实进化途径相一致。所以,利用不同基因联合进行系统发育重建,使得分子系统发育研究的结果更加可信。本研究对小麦族135个物种的364条Acc1和242条GBSSI序列,并结合了多态性与选择压力的分析,研究了小麦族系统发育关系、物种形成过程、谱系分化及进化动力,获得以下主要研究结果:1、基于Acc1和GBSSI的系统发育分析,结果表明:Pseudoroegneria、Psathyrostachys、Thinopyrum、Lophopyrum、Hordeum、Australopyrum和Agropyron分别是St、Ns、E~b、E~e、H、W和P基因组的供体。Triticum urartu和Aegilops speltoides为含小麦属含AB染色体组的二倍体供体。Y基因组与St和V基因组亲缘关系较近,Xm基因组起源或许涉及到Eremopyrum(F)与Agropyron(P)和Psathyrostachys(Ns)的基因组。2、基于Acc1和GBSSI的系统发育分析,结果表明:小麦属ABD物种是由Aegilops tauschii与含AB染色体组的四倍体种杂交形成的;四倍体Roegneria的StY基因组,可能为六倍体StYH、StYP、StYW的基因组供体;Elymus、Leymus、Anthosachne、Kengyilia等多倍体物种存在多系起源。3、基于选择压和多态性分析,结果显示:在Acc1进化动力上,A、H、P、Ns和St基因组的核酸多态性随多倍化增加,多倍体进化速率高于二倍体供体;Xm和D基因组相反。Ns和Xm基因组选择压力随多倍化增加,对环境适应性增强;A、H、P和St基因组选择压力随多倍化降低,基因的执行表达功能增强。Triticum含ABD基因组的六倍体与Anthosachne比四倍体供体的核酸多态性减少是人工驯化和地理隔离造成的遗传瓶颈。4、基于选择压和多态性分析,结果显示:在GBSSI进化动力上,A、Ns和St基因组多倍化后核酸多态性增加,多倍体的进化速率高于二倍体供体,而H和Xm基因组与之相反。Xm和St基因组的选择压力在多倍化后升高,对环境适应性增强;H和Ns基因组的选择压力在多倍化后降低,基因的执行表达功能增强。5、基于Acc1和GBSSI两个基因系统发育重建和进化动力分析,结果表明:两个基因树产生冲突或许是由小麦族物种间的遗传交流导致其进化历史变得复杂造成的;而Ns、Xm、H和St基因组在Acc1和GBSSI基因上的进化动力有着差异性,可能是由于基因执行功能表达不同。
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