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多倍化是物种形成与进化的重要机制之一。多倍体的起源和进化在被子植物和蕨类植物中已有大量研究,但在裸子植物中鲜有报道。裸子植物中多倍体物种稀少,除松柏类的3个自然多倍体物种外,其它多倍体物种均分布在麻黄属(Ephedra)。麻黄属广泛分布于北半球及南美洲的干旱和荒漠地区,包括50多个物种,其中多倍体物种高达60%以上,研究这些多倍体物种的起源和进化机制具有重要理论意义。我们利用流式细胞术对青藏高原及周边地区麻黄属的12个物种48个群体进行倍性测定和分析,同时利用两个单拷贝核基因(LFY和DDB2)和两个叶绿体DNA片段(trnT-trnF和trnS-trnfM)探讨麻黄属多倍体物种的起源和可能的母系亲本。 流式细胞术测定结果表明:矮麻黄(E.minuta)、斑子麻黄(E.rhytidosperma)、单子麻黄(E.monosperma)和木贼麻黄(E.equisetina)四个物种的所有群体均为二倍体(2n=14);草麻黄(E.sinica)、蓝麻黄(E.glauca)、丽江麻黄(E.likiangensis)、藏麻黄(E.saxatilis)、匍枝丽江麻黄(E.saxatilis var.mairei)和中麻黄(E.intermedia)六个类群的所有群体皆为四倍体(2n=28);膜果麻黄(E.przewalskii)、细子麻黄(E.regeliana)和山岭麻黄(E.gerardiana)三个物种均含有二倍体和四倍体两种细胞型(2n=14、28)。 基于LFY和DDB2构建的系统发育树在拓扑结构上高度一致,皆有四个分支(A-D),并得到高度支持。所有二倍体物种和二倍体群体以及膜果麻黄和细子麻黄四倍体群体的等位基因只分布于单个分支,六个四倍体类群和山岭麻黄四倍体群体的等位基因分布于分支A和C或分支B和C,因此我们推测本文研究的麻黄属所有多倍体类群均为异源四倍体。结合叶绿体DNA单倍型的网状关系(可以划分为支系Ⅰ-Ⅲ),推测六个四倍体类群的父系和母系亲本如下:(1)多倍体物种草麻黄、蓝麻黄和中麻黄的等位基因分布于分支A和分支C,叶绿体单倍型位于支系Ⅰ,因而这三个物种的母本可能均是叶绿体单倍型位于支系Ⅰ且分布于中国北方地区的膜果麻黄,父本可能是广泛分布的矮麻黄、单子麻黄或木贼麻黄。(2)多倍体物种丽江麻黄、藏麻黄和匍枝丽江麻黄的等位基因分布于分支B和分支C,这三个物种的父本来自分支B,但分支B只有四倍体物种,二倍体物种可能已灭绝。其中,丽江麻黄叶绿体单倍型位于支系Ⅱ,母系亲本可能是该支系的二倍体物种矮麻黄、单子麻黄或木贼麻黄;分布于青藏高原南部的藏麻黄单倍型位于支系Ⅲ,母本可能是叶绿体单倍型位于支系Ⅲ且同域分布的山岭麻黄(2x);匍枝丽江麻黄叶绿体DNA单倍型分布于支系Ⅱ和支系Ⅲ,因此矮麻黄、单子麻黄、木贼麻黄或山岭麻黄(2x)均有可能是其母本。值得注意的是,矮麻黄、单子麻黄、木贼麻黄或其祖先物种广泛参与了青藏高原及周边地区麻黄属多倍体物种的形成。综上所述,异源多倍化是麻黄属多倍体物种形成的主要方式。麻黄属高比例的多倍体物种可能与其生物学特性有关,如高比例未减数分裂的配子、基因组较小、克隆繁殖等。 PCA和ANOVA分析表明麻黄属多倍体物种与其可能的亲本物种具有显著的生态位分化,并且生态位的分化与多倍体物种的形成存在一定的相关性。同时,二倍体物种分布区和生态位的部分重叠可能促进了种间杂交及多倍体物种的形成。