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阿拉善高原作为西北干旱荒漠区独特的一个地理单元,特殊的中亚荒漠植物省,近年来,由于气候的干暖化、境内黑河下游断流、贺兰山出山地表水和地下水向荒漠区的补给减少、城市和农业用水地下超采、山地森林和荒漠草原的过度利用,以及人口的激增等因素,使该地区社会经济可持续发展和生态保护之间关系面临着前所未有的挑战。如何科学有效的恢复和管理这一地区退化荒漠生态系统乃当务之急,而植被分布格局和过程机理的生态学解释和认知则是实现这一目标的前提。本文在大量野外植被、土壤调查取样和实验分析的基础上,采用植被数量生态学、实验土壤生态学和地统计学的方法,着重研究了阿拉善高原典型荒漠植被的分布格局和组成特征,同时探讨环境因素对于植被分布特征、功能群组成、土壤种子库的作用机理,并对围封初期生物多样性和群落内部格局的动态变化进行了研究,得出以下研究结果:
1.阿拉善高原荒漠植被分布格局的环境解释
通过对阿拉善典型植物群落进行调查,认为该地区现有植物隶属于16个科和46个属,组成特征上以灌木和小灌木植物生活型为优势(占52.9%),一年生植物次之(占7.1%);此外,种丰富度最高的4个科是豆科(Leguminosae)、蓼科(Polygonaceae、禾本科(Gramineae)和菊科(Compositae),分别占到总种数的20%、15.7%、14.3%和14.3%。高位芽和地面芽是主要的生活型,表征了荒漠植物生活型谱的重要特征。
二歧双向指示种分类(TWINSPAN)将所调查植被分为六个类型,每个植被类型及相应的土壤特征代表了一个特定的景观类型,单元。DCA和CCA排序相一致结果的表明:影响该区植被分布的主要土壤、气候环境因子按贡献率依次包括土壤有机质、全氮、沙粘粒百分含量、Kira湿度指数,以及与土壤盐分相关的因素,如Cr、K+、Mg2+和电导率等。这一结果阐明了阿拉善干旱荒漠区植被分布的独特性、以及与关键环境因子之间的作用机制,这为该区域荒漠草场的恢复和管理提供了一定理论基础。
2.阿拉善荒漠C4植物分布及其与环境因子的相关性
阿拉善荒漠区的C4植物主要集中在藜科(Chenopodiaceae)、和禾本科,并以一、二年生草本为主,占到70%以上;旱生和旱中生C4植物所占比例较大,达到48.89%,其区系成分以世界成分、亚洲中部成分和古地中海成分为主。
阿拉善地区C4植物分布特征表现出不同的规律性:在垂直地带分布上和温度呈正相关关系、和降雨呈负相关关系:在水平经度地带分布上主要和降水呈正相关关系,和温度无显著相关,尤其是在极端高温、干旱(主要是额济纳戈壁荒漠区)地区, C4植物的生存受到了限制。这一结果对于揭示阿拉善地区C4植物的水分利用效率,及其与降水资源的空间分布之间的关系提供了一定的理论解释。
3.阿拉善高原植物功能群( PFTs)多样性变化与环境因子的关系
采用生态型(包括旱生植物、旱中生植物、中生植物和湿生植物)、生活型(灌木、半灌木、多年生草本和一二年生草本)和植物主要光合途径(C3和C4)等方法将研究区的植物种类进行了功能群(functional groups/types)划分,为进一步认知荒漠生态系统的结构、功能和过程提供了分析基础。
植物功能类群相对集中是阿拉善荒漠植被组成的一个重要特点,这主要和植物趋于旱化、生态型相对简单密切相关。按优势功能群依次为:PFTs1(旱生C3一二年生草本)、PFTs2(旱生C3多年生草本)、PFTs3(旱生C3灌木)、PFTs4(旱生C3半灌木)、PFTs5(旱生C4一二年生草本)、PFTs7(旱生C4灌木)和PFTs8(旱生C4半灌木)。
气候、土壤理化指标决定着植物功能类群的分布。其中年均降水量、湿润系数决定着植物的生态型、生活型在水平地带上的分布特征,同时,也影响C3和C4植物(海拔梯度上)的分布。土壤容重、砂粒、粉粒含量决定着植物生活型特征,而土壤pH、Cl-、SO42-和Ca2+决定着植物水分生态类型的空间分布。这些结果揭示了极端干旱区植物对胁迫环境响应的多样性,是对极端环境条件下如何理解生物多样性维持机制和可持续发展的较好生态学解释。
4.阿拉善荒漠区一年生植物层片物种多样性及其分布特征
阿拉善荒漠常见的37种一年生植物,隶属于9科27属,可划分一年生藜科、一年生禾草、一年生蒿类和一年生杂类草共四个类群,主要由藜科的猪毛菜类构成,占总数的一半以上,其次为禾本科的小禾草类和菊科的蒿类。
阿拉善荒漠一年生植物层片由12种区系地理成分组成,其中以亚洲温带、亚洲荒漠成分为主,阿拉善特有成分次之,表现出阿拉善一年生植物层片是作为古地中海旱生植物后裔的古老性和温带干旱荒漠的性质。
通过Twinspan分类、CCA排序以及一年生草本物种多样性与环境因子的逐步回归认为,影响阿拉善荒漠一年生植物层片组成及分布特征的关键环境因素包括:第一类是水、热和光照条件,主要包括年均降水量、积温和光照时间;第二类是土壤的粉粒含量;第三类是表征土壤盐碱化程度的指标,包括SO42-、Mg2+、电导率、CO3H-。可见气候,特别是降水的波动直接决定着一年生草本植物在荒漠群落中层片构成,此外土壤质地也是一年草本植物定居和繁衍的重要基础,在一定的程度上支持了荒漠草地生态修复的理论假说(李新荣,2005)。
5.阿拉善荒漠区土壤种子库特征研究
阿拉善荒漠土壤种子库种子密度主要受到水、热变化梯度的影响而呈现水平地带性分布规律。土壤种子库的分布主要集中在0~5cm的土层中,深层土壤很少有种子库的存在。阿拉善土壤种子库共统计到26种植物种子,分属9科22属,以禾本科最多:生活型以一年生草本植物种子的比例最高,达到51.36%。极端干旱环境条件下不存在有效的土壤种子库。
土壤种子库多样性(Simpson指数)在东阿拉善草原化荒漠区为最高,在0.546~0.917之间;西阿拉善荒漠区次之为0.417~0.915;额济纳绿洲区为0.855,说明阿拉善荒漠区从东到西,土壤种子库物种多样性指数呈现下降的趋势。
土壤种子库相似性研究表明阿拉善荒漠不同区域的土壤种子库相似性差异较大,东阿拉善荒漠化草原植被区,相似性系数范围为0.17~0.67,西阿拉善典型荒漠区为0~0.75,额济纳戈壁荒漠区和东、西阿拉善土壤种子库的相似性系数范围是0~0.4。说明阿拉善荒漠区由于生境和植被的异质性程度高导致土壤种子库之间的差异性显著。阿拉善荒漠的土壤种子库和地上植被组成上差异显著,地上植被的优势种以旱生、中生灌木、半灌木为主,土壤种子库中以一年生、多年生草本为主,没有统计到灌木种子的存在,表明土壤种子库对于灌木层片更新和演替的贡献非常小。这些发现对了解干旱荒漠植被自然修复特点具有重要的潜在贡献。
6.典型荒漠草场生态恢复初期生物多样性及格局变化特征
荒漠草场围封初期的恢复处于不稳定状态,盖度并不表现出明显的增加趋势,但总体上保持较高的盖度值;而对应的放牧草场盖度总体维持在较低的水平,尤其是优势建群种之一绵刺(Potaninia mongolica)的盖度受到放牧的影响较大,呈现逐渐下降的趋势:但对于伴生种蒙古韭(Allium mongo/icum)、沙生针茅(Stipaglareosa)和无芒隐子草(Cleistogenes songorica)等而言,盖度都有一定程度的增加,原因可能是适度放牧有利于多年生和一年生草本层片生长。
在荒漠草场恢复初期,物种的多度、丰富度在围封和放牧条件下没有显著的差异,这可能很大程度上反映了荒漠群落生活型组成的特点:在阿拉善荒漠草场,旱生灌木、半灌木和多年生草本层片是主要的生活型和群落层片,这些物种在恢复初期主要在生物量上发生比较显著的变化,在物种组成及种群大小的变化上差异较小。
荒漠草场恢复初期,群落内部格局变化以线性模型为主,即随机因素引起的空间异质性占主导地位,此外,变程也主要集中在6m~8m的小尺度范围之内。该结论部分的支持了干旱区草场的非平衡理论,即相对于降水的变率而言,放牧对于植被的影响非常有限。