木荷木材形成动态及材性性状变异研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:caiyt
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木荷(Schimasuperba)是中国亚热带地区常绿阔叶林的主要建群种,是我国南方主要的高效生物防火和生态修复先锋树种。此外,因其木材坚实致密、机械加工综合性能优异,在建筑、器材、家具和木制工艺品等方面均具有重要用途。现阶段木荷的遗传育种主要以速生性改良为主,逐步进入以材性为主的第二个育种阶段,但对木荷材性性状的变异规律及其与生长的关系仍缺乏深入的研究,这滞缓了木荷生长与材性性状的综合遗传改良进程。鉴于此,本研究以不同林龄的木荷人工纯林为材料研究木材解剖性状在年轮间的径向变异规律。同时,以1年生枝条研究年周期内维管组织活动对木材形成的影响。在此基础上,以种源林(16年生)和家系林(10年生)为材料揭示木荷材性性状的种源、遗传变异和遗传控制及其与生长的关系,以期为木荷材性遗传改良和定向培育提供理论依据和科学指导。主要研究结果如下:(1)以不同林龄的木荷人工林为材料,揭示木荷材性性状存在3种径向变异类型:类型Ⅰ为先减小后趋于稳定,如木材气干密度和基本密度;类型Ⅱ为先增大后减小,如纤维长和导管长;类型Ⅲ为先增大后趋于稳定,如纤维和导管的宽、腔径、胞壁厚。木材解剖性状前20年径向变异大于20年之后。此外,年轮间性状变异从大到小排序为年轮宽度、晚材率、导管、纤维、木材密度,在导管和纤维中,导管腔径和纤维长的变异分别较大。早期,年轮宽度与木材气干密度、木材基本密度呈显著正相关,与纤维、导管呈显著负相关。Logistic和Richards生长模型模拟材性性状的准确度高于非线性最小二乘模型,模拟精度在0.824以上。利用最优分割模型,依据材性性状综合指标,确定木荷幼龄期在前10年,过渡期为第11~16年,成熟材期在16年之后。(2)对木荷中心产区无性系1年生枝条的抽梢物候和维管组织细胞形态及次生木质部解剖性状的年周期活动观测发现,木荷一年抽梢2次(3月上旬和6月中下旬),形成层活动期较长(4月中旬到11月上旬),其中7月份为旺盛期,11月上旬逐渐进入休眠期。次生木质部从4月中旬到7月下旬为快速形成期,5月下旬次生细胞壁出现明显增厚,到7月下旬,早材形成;7月下旬之后,次生木质部细胞壁厚基本不变,细胞排列紧密,纤维和导管的腔径减小,晚材开始形成。韧皮部在形成层活动之前分化形成,4月到7月为活动期,7月下旬之后,韧皮部生长停滞。纤维长和纤维壁厚的快速生长期出现较早(4月中旬-6月下旬),而纤维宽的快速生长期出现较晚(8月下旬-11月上旬)。维管形成层与次生木质部解剖形态相关性结果显示,维管形成层细胞弦向宽度分别与纤维壁厚和导管宽均呈显著正相关,形成层细胞壁厚分别与纤维宽、导管宽和导管壁厚均呈显著正相关,表明形成层细胞分裂数量和活跃程度对次生木质部细胞形成具有决定性作用。维管组织内源激素年周期变化结果显示,生长素在维管组织发育中起主要作用。转录组测序结果发现,生长期的基因表达数量明显高于休眠期;在7月下旬,与微管细胞骨架相关基因开始表达;11月初,与细胞壁组分相关基因显著表达。(3)对16年生木荷种源生长和材性性状的变异规律及其与地理气候因子的相关性分析发现,木荷的生长性状、木材基本密度和木材解剖性状均存在显著的种源变异。各性状在种源间的变异大小排序为胸径、树高、晚材率、导管、纤维、木材基本密度。随年龄增长,纤维长和纤维宽在种源间变异减小,导管宽和纤维壁厚在种源间变异增大,木材基本密度先减小后增大,表明导管宽和纤维壁厚随年龄增长种源间选择的空间增大。胸径与纤维的宽、腔径、壁厚和导管的长、宽和腔径均呈显著或极显著的正相关,木材基本密度与树高、胸径、木材解剖性状间的相关性不显著,表明在种源水平上,生长与木材解剖性状可进行联合选择改良,木材基本密度与生长和木材解剖性状可单独选择。木材解剖性状在年轮间的早晚相关结果显示,纤维的宽、腔径、壁厚和导管的宽、腔径早期选择年龄较早,均在第4年;纤维长早期选择年龄在第7~8年;导管长和导管壁厚在第9~10年;木材基本密度在第11-12年。树高和胸径呈典型的纬向变异,温度是引起生长性状纬向变异的主要气候因子;纤维宽和纤维腔径主要受温度的影响,纤维壁厚和晚材率主要受降水的影响。(4)对10年生木荷自由授粉家系的生长和材性性状遗传变异分析发现,各性状在家系间变异大小顺序为胸径、树高、导管、纤维、木材基本密度。随年龄增长,纤维和导管的表型和遗传变异增大。遗传力估算结果显示,家系遗传力和单株遗传力依次为木材基本密度>胸径>树高,它们均受中度偏强的遗传控制,木材解剖性状受遗传控制随年龄增长而增强。表型和遗传相关结果显示,树高与胸径间呈极显著正相关,而树高和胸径与木材基本密度间相关性不显著。树高和胸径分别与多数的木材解剖性状呈显著的表型和遗传正相关,木材基本密度与多数的木材解剖性状呈显著的遗传正相关。因此,在家系水平上,木荷的生长性状与木材基本密度可单独选择,生长性状与木材解剖性状可进行联合选择改良。除纤维长外,在3~5年生进行木材解剖性状的早期选择是可行的。对3、5、10年生木荷自由授粉家系树高和胸径的遗传变异动态分析发现,树高和胸径随年龄增长受遗传控制增强,5年后受较强的遗传控制,且胸径受遗传控制强于树高。树高和胸径的早晚相关主要受遗传效应控制,5年作为早期选择年龄较3年有效,以胸径作为早期选择性状更可靠。
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