论文部分内容阅读
磷是植物生长发育所必需的大量矿质元素之一。尽管土壤中的磷含量很高,但大部分磷是以植物不能直接利用的有机磷或者螯合态形式存在,导致土壤中植物可以利用的磷有效性低,成为限制植物生长的主要因素。我国绝大部分土壤有效磷缺乏或生理性缺磷,严重限制了作物产量的提高。植物在长期进化过程中,形成了一系列对低磷胁迫的适应机制,其中包括通过根形态的改变增加根系吸收面积,大量分泌有机酸和质子酸化根际和活化土壤中难溶性磷,分泌磷酸酶分解土壤中的有机磷等。黄花苜蓿(Medicago falcata L.)是广泛分布于我国北方温带草原的重要豆科牧草,具有耐寒、耐旱的特性,但其对土壤磷素缺乏的响应和适应方面的研究尚未见报道。植物在低磷条件下会大量合成植物激素乙烯,已有的研究表咀低磷诱导的乙烯参与调控植物根系形态的变化,而乙烯在植物对低磷胁迫响应和适应过程中的其它作用尚不清楚。本论文研究比较了低磷对两种黄花苜蓿生态型(呼盟黄花苜蓿与锡盟黄花苜蓿)的影响,并进一步探讨了乙烯在低磷诱导的植物根系水分运输、光合特性以及酸性磷酸酶活化土壤有机磷中的作用。主要研究结果如下:
1.以呼盟黄花苜蓿与锡盟黄花苜蓿为材料,研究了在不同供磷水平对黄花苜蓿生长、根系形态、柠檬酸分泌和光合特性等影响,探讨了黄花苜蓿适应低磷胁迫的机制。结果表明,不同供磷水平培养30天后,低磷(5μM P)胁迫显著降低了黄花苜蓿的生物量、根系表面积、总根长、根系体积、地上部磷含量、净光合速率、气孔导度与蒸腾速率。低磷胁迫下黄花苜蓿柠檬酸释放速率明显增加。常磷(500μM P)处理下,呼盟黄花苜蓿与锡盟黄花苜蓿的各项指标之间没有差异,但低磷处理下,锡盟黄花苜蓿干重、鲜重、株高、地上部磷含量、净光合速率、气孔导度与蒸腾速率等下降幅度明显较小,而主根长与柠檬酸释放速率的增加幅度明显较大,表明锡盟黄花苜蓿较呼盟黄花苜蓿耐低磷。
2.以呼盟黄花苜蓿为材料,研究了不同处理下黄花苜蓿根系水导率(Lpr)、磷转运蛋白表达、磷含量、木质部伤流液磷含量与光合特性等的变化。结果如下:
低磷处理2天,黄花苜蓿Lpr明显下降,而且这种下降能被重新供磷所完全恢复。水孔蛋白抑制剂与去抑制剂处理表明,水孔蛋白参与了低磷处理导致的黄花苜蓿Lpr下降。低磷处理诱导苜蓿根系乙烯释放,而乙烯合成抑制剂(AVG,Co2+)一方面降低了低磷诱导的乙烯释放,同时也有效地逆转了低磷诱导的Lpr降低。乙烯合成前体ACC或外源乙烯供体乙烯利(Eth)能显著降低常磷条件下的黄花苜蓿Lpr,但其对低磷处理的黄花苜蓿Lpr基本无影响。结果说明低磷诱导的乙烯作为信号,通过作用于水孔蛋白,参与了低磷处理引起的苜蓿Lpr的降低,导致黄花苜蓿水分由根际向木质部导管的运输受抑制。
乙烯参与了苜蓿根系对磷的吸收,并影响了磷从地下部向地上部的转运,主要证据如下:以无机磷为磷源处理2天,乙烯对苜蓿地上部磷含量无影响,但使常磷处理的根系磷含量下降,抑制乙烯产生使低磷处理的苜蓿根系磷含量明显增加。以有机磷为磷源,低磷加有机磷处理使苜蓿根系与地上部的磷含量均显著上升,但处理的同时抑制乙烯产生,苜蓿地上部、地下部磷含量与低磷处理的基本一致。低磷处理使苜蓿根系磷转运蛋白、酸性磷酸酶、植酸酶等基因表达明显上调,使苜蓿根系外泌酸性磷酸酶活性显著增加。ACC或Eth处理使常磷处理的苜蓿根系磷转运蛋白、酸性磷酸酶、植酸酶等基因表达明显上调,使常磷处理的苜蓿根系外泌酸性磷酸酶活性与木质部伤流液磷含量增加;抑制乙烯使低磷处理的苜蓿根系磷转运蛋白、酸性磷酸酶、植酸酶等基因表达明显下调,使苜蓿根系外泌酸性磷酸酶活性降低。
低磷处理使苜蓿光合速率、气孔导度与蒸腾速率等明显下降。乙烯抑制剂处理可使低磷处理的苜蓿光合速率、气孔导度与蒸腾速率恢复至常磷处理的水平,但对常磷处理的苜蓿光合速率、气孔导度与蒸腾速率基本无影响;ACC或Eth能明显降低常磷处理的苜蓿光合速率、气孔导度与蒸腾速率,但对低磷处理的黄花苜蓿根系水导率、光合速率与气孔导度基本无影响,说明乙烯参与了低磷条件下黄花苜蓿光合作用受抑制的过程。