【摘 要】
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轮枝镰孢菌（Fusarium verticillioide,F.v）是一种既可寄生于植物又可在土壤内生存的兼性寄生真菌,由轮枝镰孢菌引起的玉米穗腐病（ear rot）和茎腐病（stalk rot）被誉为玉米生产上的“癌症”,是世界范围内危害重大且难以防治的一种真菌病害。与大多数其它的真菌病害不同,穗腐病与茎腐病不仅能严重影响玉米的产量,而且其产生的伏马毒素还会残留在玉米收获的籽粒中,对玉米的循环生
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轮枝镰孢菌（Fusarium verticillioide,F.v）是一种既可寄生于植物又可在土壤内生存的兼性寄生真菌,由轮枝镰孢菌引起的玉米穗腐病（ear rot）和茎腐病（stalk rot）被誉为玉米生产上的“癌症”,是世界范围内危害重大且难以防治的一种真菌病害。与大多数其它的真菌病害不同,穗腐病与茎腐病不仅能严重影响玉米的产量,而且其产生的伏马毒素还会残留在玉米收获的籽粒中,对玉米的循环生产以及人类的食用安全造成巨大危害。在轮枝镰孢菌致病的过程中,会释放许多分泌蛋白,这些分泌蛋白在病原菌与宿主植物相互作用的过程中起着至关重要的作用。目前已有许多有关病原菌分泌蛋白的研究,而对于玉米病原真菌轮枝镰孢菌分泌蛋白的报道却非常有限,对该真菌病害的防治方法也十分欠缺。在本研究中,我们首次对轮枝镰孢菌的胞外分泌蛋白进行了质谱检测,在添加了玉米叶片诱导的实验组中,总共检测到胞外分泌蛋白423个;在不加玉米叶片的对照组中,总共检测到胞外分泌蛋白407个,两组间差异表达蛋白有301个。在前期通过一系列生物信息学分析以及农杆菌介导的烟草瞬时表达技术,发现了一个能够诱导烟草叶片细胞坏死的分泌蛋白FvNPP。进一步研究发现该蛋白是由N端的分泌信号肽以及C端的NPP1功能结构域组成,属于经典分泌蛋白NPP1坏死诱导蛋白家族中的type Ⅰ型蛋白。通过将不同物种中的NPP1家族蛋白进行蛋白序列比对后发现FvNPP蛋白序列中存在两个保守的半胱氨酸（Cys）位点分别是C62与C88,将这两个位点突变成丝氨酸（Ser）后发现只有第62位的半胱氨酸对FvNPP在烟草中的蛋白表达及诱导烟草细胞死亡有影响。此外,研究发现该蛋白在烟草中诱导的细胞死亡反应需要依赖其N端的分泌信号肽以及植物激素水杨酸（SA）。亚细胞定位的结果显示FvNPP定位于植物的细胞核、细胞质以及细胞内一些未知的点状结构中,这为我们进一步寻找其在植物细胞中的受体蛋白提供研究思路。在F.v原生质体中通过基因同源重组将FvNPP从野生型轮枝镰孢菌中敲除后（ΔFvNPP）,发现ΔFvNPP无论是在菌丝的生长速率还是产孢情况与野生型相比并无明显的差异。进一步研究发现,△FvNPP玉米幼苗上的致病能力要明显地弱于野生型,而ΔFvNPP回补株系的致病能力可以恢复到与野生型相当水平,表明分泌蛋白FvNPP在对轮枝镰孢菌的菌生长方面影响不大,而在对病原菌致病性方面具有重要影响。综上所述,我们对轮枝镰孢菌分泌的坏死诱导型蛋白FvNPP在植物以及真菌中的生物学功能进行了研究,初步揭示了该蛋白在烟草中诱导细胞死亡以及在轮枝镰孢菌致病性方面的作用。接下来,我们将以该蛋白为诱饵,在玉米酵母文库中筛选它的互作蛋白或靶标蛋白,以便进一步研究该病原真菌在植物中的致病机理;同时也为阐明植物病原真菌与宿主之间的互作机制,更好地在生产生活上防治由此类病原菌引起的植物病害提供新的方向和解决思路。
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