胡杨(Populus euphratica)是第三纪孑遗植物,隶属杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus),具有异形叶性,在不同发育阶段会生长不同形状的叶片。胡杨是我国西北干旱地区荒漠河岸林的建群种,在维持区域生态系统平衡、生物多样性保护以及经济社会发展方面起着重要作用。本研究以不同发育阶段、不同生长季节胡杨个体为研究对象,开展胡杨不同叶片形态性状和生理性状、动态变化以及相关的转录调控机制研究。主要研究结果如下:(1)胡杨叶片形态具有显著的时空变化特性,在发育的时间上和空间上均表现出一定的规律。随着胡杨生长发育,其个体依次出现条形、披针形、卵形、阔形等不同形态的叶片,叶长与叶形指数从条形叶到阔形叶呈现递减趋势,而叶宽与叶面积呈现递增趋势,且不同发育阶段不同叶形之间差异显著。胡杨植株不同叶片的形态随生长季节发生变化,叶长和叶形指数逐渐减小,而叶宽与叶面积逐渐增大,且不同生长季节之间差异显著。胡杨植株不同形态叶片存在垂直空间分布差异,其叶片的叶长和叶形指数从树冠底部到顶部逐渐减小,而叶宽和叶面积则逐渐增加。(2)胡杨叶片生理特性具有明显的时空变化特性。在不同生长发育阶段,胡杨叶片光合特性之间存在明显差异。其中幼小植株条形叶表现出较高的光合速率,而成熟植株阔形叶则有较大的蒸腾速率与气孔导度。随着生长季节变化,胡杨各种形态叶片的生理机能不断完善,表现出光合能力提高、光合作用增强的变化趋势。胡杨光合作用随叶片的空间分布发生变化,自下而上依次生长的不同形态叶片的光合能力逐渐增强。(3)胡杨叶片光响应与CO2响应同样具有明显的时空变化特性。在不同发育阶段,胡杨幼苗植株的条形叶有着较强的弱光利用能力和较高的光合效率。从初始阶段植株生长的条形叶到后期成树生长的阔形叶,胡杨表现出对强光的适应能力不断增强。在季节发育方面,从5月份到7月份,各形态叶片不断成熟,最大光合速率、酶活性、电子传递效率等均不断提高,表现出光合能力依次增大的变化规律。对于生长在树冠不同空间的胡杨叶片,在5月份发育初期,胡植株下部的条形叶有更高的光合速率并有更强的利用弱光的能力;而之后随着叶片逐渐发育成熟,不同形态叶片的光合能力从下到上依次增大,生长在植株上部的阔形叶适应较强的光照条件,有着更高的光合效率。(4)通过转录组测序分析可知,不同发育阶段胡杨不同形态叶片差异表达基因存在明显不同。差异表达基因数量由多至少依次为幼树披针形叶和中树披针形叶(16162个)、中树阔形叶和成树阔形叶(6500个)、幼苗条形叶和幼树条形叶(870个)、中树披针形叶和中树卵圆形叶(480个)、中树卵圆形叶和中树阔形叶(12个)。上述结果表明,不同个体发育阶段的基因转录调控作用比较明显,同一植株不同形态叶片基因转录调控作用相对较弱。不同发育阶段胡杨各种叶片差异基因GO功能分类及富集分析表明,共筛选出328个与发育过程相关的差异基因,分析发现不同树龄胡杨相同形态叶片之间具有较多的差异基因表达,而相同树龄胡杨不同形态叶片之间的差异基因较少。胡杨不同形态叶片之间的差异基因均在光周期调节、开花以及光形态发生相关功能显著富集。条形叶差异基因在茎轴系统和根的发育相关功能显著富集,披针形叶和阔形叶差异基因在细胞分化与多细胞器官发育相关功能显著富集。通过KEGG富集分析可知,胡杨不同叶片的差异基因在碳代谢、光合生物固碳作用和乙醛酸和二羧酸代谢等通路显著富集。条形叶差异基因显著富集于类黄酮生物合成,披针形叶和卵圆形叶的差异基因在甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸的代谢通路上显著富集,说明这些基因与胡杨的生长发育相关。不同树龄胡杨不同形态叶片在光合作用通路上均有差异基因表达,其中披针形叶的差异基因表达量最多,光系统Ⅱ相关的差异基因表达量较多。条形叶的差异基因下调较多,说明其光合能力降低。不同形态叶片在光合电子运输的差异基因较多,说明光合电子传递速率直接影响光合生理功能的表现。这些差异基因是胡杨不同发育阶段不同形态叶片光合生理存在差异的重要原因,其中光系统Ⅱ相关基因调控最为显著。