【摘 要】
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在水稻源库理论中,维管束作为“流”系统,负责将以剑叶为主的功能叶中的光合产物运送到籽粒等“库”器官中,构成产量。因此剖析剑叶维管束相关性状,改善“流”系统状况对提高产量有非常重要的作用。本研究通过对524份世界水稻核心种质进行全基因组关联分析（GWAS）,检测与维管束性状显著关联的位点,同时从核心种质库中挑选出两个材料作为亲本构建F2群体进行传统QTL定位,对GWAS检测结果进行验证。两种方法相结
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在水稻源库理论中,维管束作为“流”系统,负责将以剑叶为主的功能叶中的光合产物运送到籽粒等“库”器官中,构成产量。因此剖析剑叶维管束相关性状,改善“流”系统状况对提高产量有非常重要的作用。本研究通过对524份世界水稻核心种质进行全基因组关联分析（GWAS）,检测与维管束性状显著关联的位点,同时从核心种质库中挑选出两个材料作为亲本构建F2群体进行传统QTL定位,对GWAS检测结果进行验证。两种方法相结合大大提高了检测剑叶维管束相关QTL的准确性,结果如下:1.对524份世界水稻核心种质维管束相关性状进行相关性分析。结果表明,所考察的11个维管束性状及2个枝梗数性状中,除了大维管束数目与侧脉大维管束总面积之间相关性不显著之外,其余性状间均呈显著正相关,其中侧脉大维管束总面积与其木质部面积和韧皮部面积相关系数（r）分别为0.965、0.942,P＜0.01;主脉大维管束总面积与木质部面积和韧皮部面积相关系数（r）分别为0.876、0.886,P＜0.01;一次枝梗与大维管束数目之间的相关系数最高,为0.616;二次枝梗与一次枝梗之间的相关系数为0.591,与大维管束数目间的相关系数为0.451,由此推测,剑叶大维管束数目对增加一次枝梗及二次枝梗的数目有一定的作用。2.对524份世界水稻核心种质维管束相关性状进行差异显著分析。GWAS结果将524份核心种质材料分为Ind I、Ind II、Temperate japonica（TeJ）、Tropical japonica（TrJ）、Aus及intermediate（中间型）6个亚群。维管束及枝梗数性状在6个亚群中的差异分析表明,TrJ亚群的主脉单个大维管束木质部面积（XAM）、主脉单个大维管束韧皮部面积（PAM）、主脉单个大维管束总面积（TAM）、侧脉单个大维管束木质部面积（XAL）、所有大维管束木质部（TAX）、韧皮部（TAP）及总面积（TA）、小维管束数目（SVN）、一次枝梗数（PBN）9个性状均值最高,Ind I亚群的XAM、PAM、TAM、XAL、PAL、TAL、TAX、TA等8个性状均值为最低,由此可见,热带粳稻较其他群体而言有更为发达的维管系统。3.对GWAS检测到的显著性位点进行分析。用线性混合模型（LMM）及多位点混合模型（MLMM）共同检测到与维管束性状显著相关的SNP位点109个（物理距离在300kb左右的SNP位点是由同一个基因控制的,统计时视为同一染色体区域）,其中23个显著性位点被重复检测到,与小维管束数目显著相关的两个位点SNP（30,848,947 bp）及SNP（30,867,914 bp）与窄叶基因NAL1（LOC＿Os04g52479）（31,018,415 bp）在4号染色体上处于同一区域。窄叶基因NAL1的等位基因qLSCHL4是控制剑叶叶绿素含量及小维管束数目的一个主效QTL,对NAL1基因进行单倍型分析,4个主要单倍型中小维管束数目存在一定的差异,由此可见NAL1基因是一个多效性基因,对小维管束数目有一定的调控作用,但其遗传机制比较复杂,还有待进一步研究。4.对传统QTL作图定位到的维管束相关QTL与GWAS检测到的显著性位点进行对比分析,发现QTL定位得到的17个QTL中,在3号染色体上检测到与侧脉韧皮部面积（PAL）相关的QTL q PAL-3-1位于SSR标记RM489和RM156之间,物理位置为3号染色体上4,313,014-18,350,845 pb区域,GWAS检测结果中与侧脉韧皮部面积显著相关的位点SNP（17,580,692pb）与之处于同一区域;同时在8号染色体上RM506和RM547之间定位到一个与侧脉韧皮部相关的QTL q PAL-8,位于125,285-5,591,405bp区域范围内,与GWAS检测到与侧脉韧皮部显著相关的SNP（4,899,798pb）处于同一区域,两种方法互相验证提高了QTL定位的准确性。
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