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城市化和工业化的快速发展对周边乃至区域环境质量造成了严重的负面影响,尤其是机动车、工业排放等产生的氮氧化物含量的增加,导致对流层臭氧污染加重,对农田、森林、草地生态系统带来不可逆转的负面影响。城市植物作为城市结构中自然生产力的主体,在改善空气质量,调节城市微气候等方面具有不可替代的重要作用,是人与自然和谐发展的桥梁。但目前臭氧现状并不利于城市植被生态效益的发挥,已在多种植物叶片上发现了明显的臭氧伤害。基于实时监测结果,2010年至2014年植物生长季的平均臭氧浓度呈上升趋势:2010年为67ppb,2013和2014年的分别为74和76ppb。因此在臭氧浓度尚未得到有效控制的情况下,研究绿化植物的形态响应及其引起相应响应的生理机制,将对景观植物的培育、城市绿化过程中绿化植物的选择具有重要的科学意义和理论依据。 本研究采用开顶式气室对北京常见的景观绿化植物(黄栌、月季、串红、万寿菊、矮牵牛、圆叶牵牛)进行田间原位臭氧熏蒸实验。通过测量供试植物色素含量、光合生理、植物激素以及适应策略对臭氧胁迫的响应,探讨臭氧浓度升高造成叶色变化的机理;明确造成生长响应差异的光合机制;探明造成不同植物氧化伤害的内源激素变化以及不同供试植物适应臭氧胁迫的策略响应,为城市绿化过程中绿化植物的选择提供基础数据,并为进一步培育耐O3品种提供理论依据,以期在臭氧浓度得不到有效控制的前提下最大程度保证城市化的可持续性。主要研究结果如下: (1)叶片伤害:臭氧浓度升高对供试植物叶片叶脉间区域造成了明显的臭氧伤害,伤害特征因植物种类的不同存在差异:黄栌叶脉间出现褐色斑点,随时间延长,斑点融合、扩大、干枯;圆叶牵牛叶片则是出现白色斑点,逐渐融合形成白色斑块,最终干枯;万寿菊和矮牵牛叶片则表现出黄化程度加剧。 以万寿菊为例定量分析了臭氧伤害程度和臭氧暴露之间的关系,受害叶片比例以及叶片受害程度随暴露时间的延长而加剧,与臭氧累积值(AOT40)之间呈显著正相关关系(P<0.05)。但NF+60和NF+120处理下万寿菊首次出现臭氧症状时的AOT40值并不一致(NF+60,8.6ppm·h;NF+120,6.4ppm·h),意味着臭氧伤害的形成除与AOT40有关外,可能还受臭氧峰值及其频率的影响。 (2)生长特性:臭氧胁迫对植物横向生长的影响大于纵向生长:黄栌、月季、串红、万寿菊基径增长量的降低幅度分别为19.1-32.4%,15.3-29.4%,12.8-22.9%,和7.2-46.8%;株高生长因植物种类表现出不一致的规律,但其受抑程度小于基径。臭氧浓度升高推迟了花期长的植物达到最大花径所需要的时间,因植物种类可延长4-15天不等。花径与花生物量之间存在明显正相关关系(万寿菊:P=0.0089;矮牵牛:P=0.0521),故而推测臭氧主要通过影响花径大小抑制花生物量的形成。 (3)生物量及其分配:臭氧浓度升高抑制了敏感植物生物量的形成(黄栌:14.3-43.8%,串红:2.7-3.4%,万寿菊:8.3-40.4%,矮牵牛:10.6-34.1%),同时改变了内在冠根比大的植物的生物量分配,且内在冠根比越大,生物量越趋于分配于地上部。 (4)光合生理特性:基于生物量响应,黄栌和万寿菊被归为臭氧敏感品种,源于其各时期光合性能明显受抑;月季被归为耐臭氧品种,源于其前期较高的光合性能。引起敏感植物光合性能下降的因素因植物种类不同存在差异:CO2由气室向羧化位点的扩散过程受抑是造成黄栌光合性能下降的主要原因;万寿菊叶片光合性能下降则是由于其光反应和暗反应过程均受到抑制。而月季表现出较高的光合速率是由于其具有高效的暗反应过程。 (5)激素响应:臭氧浓度升高对供试植物造成了细胞水平上的氧化伤害,一方面促进了丙二醛的累积,并加剧了其累积的程度;另一方面加速了生长旺盛期可溶性蛋白的降解。但造成相似氧化伤害的激素响应因植物种类不同而存在差异:万寿菊氧化伤害的形成主要是由于茉莉酸含量降低造成的保护功能下降;矮牵牛氧化伤害的形成则是由于水杨酸累积引起的直接伤害;圆叶牵牛氧化伤害的形成既有水杨酸累积的直接伤害又源于茉莉酸保护功能的下降。 (6)策略响应:植物可通过改变自身生理特性以适应高浓度臭氧环境,如气孔大小调节以及抗氧化物质的合成:臭氧浓度升高降低了黄栌(臭氧敏感品种)、月季(耐臭氧品种)以及万寿菊(臭氧敏感品种)的气孔导度,三种供试植物分别下降了32.3-56.0%、8.8-31.4%和26.4-64.1%,但臭氧吸收通量却明显增加了147.0-317.6%、162.9-189.0%和104.8-145.6%,这主要是由于臭氧吸收通量的决定因子是外界臭氧浓度(两者具有明显的正相关关系),而与气孔导度没有相关性;臭氧浓度升高促进了月季和万寿菊叶片ASA合成,与月季不同的是万寿菊叶片氧化还原状态降低,即氧化态转化为还原态ASA的过程受到抑制,这可能是其不同于月季臭氧抗性的主要原因。臭氧处理后无论是耐臭氧的月季还是臭氧敏感的黄栌和万寿菊,与ASA反应后残留臭氧量明显高于对照处理。意味着单一的ASA体系并不能解释不同植物之间的臭氧抗性差异,需进一步量化其他抗氧化指标与臭氧之间的关系。 因此,基于叶片和生物量响应,月季被归为耐臭氧品种,可优先选作高浓度臭氧环境中的城市绿化树种。月季叶片具有高效的生物化学过程以确保其光合同化能力不受影响,因此可作为培育抗臭氧品种的参考植物。