干酪菌属和拟蜡孔菌属真菌的分类与系统发育研究

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干酪菌属(Tyromyces P.Karst.)是世界广布的多孔菌类群之一;在过去五十年里,大量种类被转移至该属,导致该属的概念逐渐被扩大,形成了一个异源集合体;拟蜡孔菌属(Ceriporiopsis Domanski)与干酪菌属形态相似,但分子系统学研究结果显示:二者亲缘关系较远;在对该类群真菌的形态学和分子系统学研究过程中,发现诸多分类学和系统发育研究的疑难问题;因此,开展对干酪菌属和拟蜡孔菌属真菌的系统学研究,不仅可以提高对这些真菌类群多样性的认识,而且为整个木材腐朽菌的分类和系统研究提供了基础数据。本研究材料来自本人过去7年在我国不同森林生态系统中采集的标本,以及保存于北京林业大学微生物研究所标本馆(BJFC)、中国科学院沈阳应用生态研究所生物标本馆(IFP)、哈佛大学植物真菌标本馆(FH)、英国爱丁堡皇家植物园标本馆(E)、芬兰赫尔辛基大学植物博物馆(H)、捷克国家博物馆(PRM)和新西兰奥克兰土地保护研究所标本馆(PDD)等保藏的有关干酪菌属和拟蜡孔菌属标本共562号,其中包括中国标本351号,国外标本211号,模式标本共37号。本研究对这些标本进行了全面和系统的分类学研究;为了探讨干酪菌属和拟蜡孔菌属真菌系统发育关系,本研究采用ITS、nLSU、mtSSU、TEF1和RPB2等分子标记,运用PAUP* 4.0b10、MrBayes 3.1.2和RAxML v7.2.6 (Cipres Science Gateway)等软件,构建了干酪菌属和拟蜡孔菌属真菌系统发育树。本研究的主要结果如下:发现新科一个,脆粉菌科Fragiliporiaceae;新属一个,脆粉菌属Fragiliporia;新种5个,橙白拟蜡孔菌Ceriporiopsis alboaurantia,毛缘拟蜡孔菌C.fimbriata,玫瑰拟蜡孔菌C. rosea,反卷拟蜡孔菌C. semisupina和脆粉菌Fragiliporia fragilis;新组合种5个,下沿小薄孔菌Antrodiella descendena,魏氏管孔菌Bjerkandera vivii,瘤状灰孔菌Cinereomyces nodulosus,灰褐波斯特孔菌Postia cinereobrunnea,悬垂波斯特孔菌P. pendena和硬粗毛栓孔菌Trametes neostrigosus。对干酪菌属26个种和拟蜡孔菌属31个种进行了详细的形态描述和显微结构绘图,论述了每个种的寄主、腐朽类型和分布,讨论了每个种与其相似种的区别;研究结果极大地丰富了干酪菌属和拟蜡孔菌属真菌的物种多样性;系统发育研究表明:(1)干酪菌属Tyromyces形态相似属为拟蜡孔菌属Ceriporiopsis,系统发育和亲缘关系相近属为干皮孔菌属Skeletocutis和毛孔菌属Piloporia;(2)狭义干酪菌属Tyromyces senso stricto隶属于thetyromyces clade,该clade包括薄皮干酪菌T. chioneus,萨雅毛孔菌Piloporia sajanensis和变型干皮孔菌Skeletocutis amorpha;(3)拟蜡孔菌属Ceriporiopsis非单源属;(4)狭义拟蜡孔菌属Ceriporiopsis senso stricto隶属于phlebia clade,该clade主要包括浅黄拟蜡孔菌C. gilvescens,棕黑针齿菌Mycoacia fuscoatra,假山毛榉针齿菌M. nothofagi,舌状射脉革菌Phlebia livida,近连续射脉革菌P. subserialis,辐射射脉革菌P. radiata等种类;这些种类尽管子实层形态(光滑、齿状、孔状、疣状和网状)不同,但在系统发育上同属于一个clade (Ceriporiopsis及相关属);(5)基于命名法规:Phlebia(创建于1821)早于Ceriporiopsis(创建于1963),应将Ceriporiopsis核心种组合到Phlebia;但基于部分种类的模式标本无法得到DNA序列,目前这些种类暂时保留在Ceriporiopsis属内;(6)在Polyporales内创建一个新的clade:the fragiliporia cladeo通过构建属间、属内种间的单基因片段(分别为ITS和LSU)和部分多基因片段(ITS+nLSU, ITS+nLSU+mtSSU+TEF 1+RPB2)系统发育树综合比较,ITS+nLSU更适合Tyromyces与Ceriporiopsis属间系统发育分析研究。
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