蝙蝠听觉和食性相关基因的分子进化研究

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翼手目动物又称蝙蝠,传统的形态学分类将其分为大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目。其中,大蝙蝠亚目的物种具有发达的视觉和嗅觉,并且以水果或花蜜为食。与之不同的是,小蝙蝠亚目的物种视觉较差,但具有发达的回声定位能力。这些小蝙蝠依靠回声定位和听觉来捕食昆虫。然而,新兴的分子系统学研究将蝙蝠重新分为两个新的亚目,即Yinpterochiroptera和Yangochiroptera亚目。Yinpterochiroptera亚目包括了传统意义上的大蝙蝠以及菊头蝠超科中的小蝙蝠,而Yangochiroptera亚目则包括了其他科的小蝙蝠物种。因此,分子系统发育研究表明Yinpterochiroptera和Yangochiroptera亚目中的小蝙蝠在起源上是并系群。基于该系统发育树,若干与翼手目动物进化相关的科学问题随之需要重新审视和研究。蝙蝠所具有的独特性状特征是其适应环境的基础。除已经提到的回声定位,蝙蝠还具有主动飞翔的能力。蝙蝠翼手和体型的进化为其飞翔提供了基础。主动飞翔和回声定位能力的结合,无疑为蝙蝠有效地捕食昆虫及占据夜空生态位提供了有利的帮助。另外,与蝙蝠感觉器官进化相关的食性进化对其生存也是至关重要的。当然,蝙蝠还具有若干其他的性状来适应环境,例如适应飞翔的能量代谢能力,以及冬眠能力等。关于蝙蝠的生理、生态习性不再逐一列举,本论文所关注的重点是蝙蝠听觉和食性进化的分子基础。本论文的第一部分是听觉基因在蝙蝠中的分子进化研究。首先,我们研究了分子马达prestin在蝙蝠和鲸中的分子进化。研究结果不仅进一步支持分子马达prestin在回声定位蝙蝠中的趋同进化,还发现在回声定位蝙蝠和回声定位鲸之间也存在分子水平的趋同进化。因此,分子马达prestin对于拥有超声听觉能力的蝙蝠和鲸来说可能具有重要的功能意义。通过对听觉基因KCNQ4的研究,我们确信仍然有更多的基因参与在蝙蝠超声听觉的进化过程中。结果表明,KCNQ4在回声定位蝙蝠中发生的平行氨基酸替代很可能对该蛋白在外毛细胞中的功能,以及对蝙蝠的超声听觉造成潜在的影响。而对于CHRNA10基因的研究表明,该基因并没有在回声定位蝙蝠中发生适应性进化。本论文的第二部分是食性相关基因在蝙蝠中的分子进化研究。我们对丙氨酸-乙醛酸转氨酶的研究揭示了该酶在旧大陆和新大陆果蝠中独立地发生了细胞器靶定位置的变化,即由线粒体靶定转变为过氧化物酶体靶定。而丙氨酸-乙醛酸转氨酶的这种细胞器靶定位置的变化是植食性动物适应其食物代谢的机制之一。因此,在旧大陆和新大陆果蝠中,丙氨酸-乙醛酸转氨酶也被证明发生了适应性进化,从而帮助这些蝙蝠很好地适应食性的变化。溶菌酶具有裂解细菌的能力,因此在动物体内和免疫相关。但是在若干动物中,如反刍动物和叶猴等,其功能发生了与食性相关的适应性进化。通过对蝙蝠溶菌酶基因的研究,我们发现在以昆虫为食的蝙蝠科物种中,该基因普遍发生了基因复制,且新产生的溶菌酶很可能具有对昆虫外骨骼的消化功能。总之,本论文初步地研究了若干与蝙蝠听觉和食性进化相关的关键基因。这些基因对于蝙蝠相关性状的进化可能具有重要的意义。当然,以上研究对于了解蝙蝠感官和食性进化的遗传学基础只是冰山一角,但是我希望通过此文增进人们对于蝙蝠分子进化这个研究领域的兴趣,也希望今后有更多的相关研究被报道。
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