水稻耐低磷的机理与栽培调控技术

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磷(P)是植物生长发育所必需的大量营养元素之一,是植物体内许多代谢物和大分子物质(例如核酸、磷脂、蛋白质等)的重要组分,并以多种方式参与能量传递、脂肪代谢、信号传导、光合作用和呼吸作用等,对作物生长发育、抗逆性、产量和品质形成起着重要作用。水稻(Oryza Sativa L.)是世界上最重要的粮食作物之一,水稻磷肥的吸收利用率低是一个突出问题。如何提高稻田磷肥利用率是国内外研究的热点。我们前期研究表明,不同水稻品种的耐低磷性存在明显差异并筛选到耐低磷的品种(在低磷胁迫下产量和磷利用率较高),但其机理不清楚。探明耐低磷品种的农艺与生理特征,对于高产与磷高效利用品种选育和栽培调控有重要意义。本研究以耐低磷性不同水稻品种为材料,对耐低磷水稻品种地上部农艺生理性状、根系形态与生理特征、磷素积累与分配、基因转录组分析以及耐低磷品种的水、肥培调控技术等进行了研究。主要结果如下:1.耐低磷水稻品种地上部农艺生理性状 以2个强耐低磷品种盐粳2号(YJ2)、甬优2640(YY2640)和2个弱耐低磷品种镇稻88(ZD88)、黎明(LM)为材料,进行营养液水培,设置正常磷(NP)和低磷(LP,正常磷浓度的1/20)处理,观察了两类品种的农艺与生理性状。结果表明,与NP相比,LP降低了各水稻品种产量。产量降低主要是由于在LP下水稻千粒重和结实率的增加并不能弥补穗数和每穗粒数的减少。与弱耐低磷品种相比,强耐低磷品种在低磷处理下的产量降幅较小。与NP相比,LP降低了水稻主要生育期的茎蘖数、地上部干物重、茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)的积累量、叶面积指数、叶片光合速率、叶片中生长素和细胞分裂素含量,尤以弱耐低磷品种降幅较大。LP提高了茎蘖成穗率以及NSC的转运率和对籽粒的贡献率。强耐低磷水稻品种在低磷胁迫下具有较好的地上部农艺与生理性状。2.耐低磷水稻品种的根系形态与生理特征 以2个强耐低磷品种盐粳2号(YJ2)、甬优2640(YY2640)和2个弱耐低磷品种镇稻88(ZD88)、黎明(LM)为材料,进行营养液水培,设置正常磷(NP)和低磷(LP)处理,观察了两类品种的根系形态与生理特征。结果表明,与NP相比,LP显著降低了两类型水稻品种主要生育期的平均根直径和根系细胞分裂素含量,强耐低磷品种下降幅度较小。LP显著增加了根系生物量、根冠比、根系伤流量和根系酸性磷酸酶活性。强耐低磷品种的总根长、根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积以及根系生长素含量在LP下显著增加,并且分蘖期根内通气组织的形成以及根尖细胞中线粒体数量和内质网明显增多,而弱耐低磷品种则相反。相关分析表明,主要生育时期根系形态与生理性状与地上部农艺与生理性状密切相关。表明根量大、根系活性高是强耐低磷水稻品种的主要根系特征。3.耐低磷水稻品种的磷素积累与分配 以3个强耐低磷品种盐粳2号(YJ2)、桂花球(GHQ)、甬优2640(YY2640)和2个弱耐低磷品种镇稻88(ZD88)、黎明(LM)为材料,进行营养液水培,设置正常磷(NP)和低磷(LP)处理,观察了两类品种的磷素积累与分配。结果表明,与弱耐低磷品种相比,强耐低磷品种在低磷处理下的产量降幅较小。与NP相比,LP增加了水稻的磷素运转率(PTE)、磷产谷利用率(IPE)和磷收获指数(PHI),强耐低磷品种在LP下的PTE和IPE高于弱耐低磷品种。在LP下,强耐低磷品种在主要生育期各茎鞘、叶片、根系、籽粒中磷素积累量以及主要生育阶段的茎鞘和叶片磷素物质生产效率显著高于弱耐低磷品种。与弱耐低磷品种相比,强耐低磷品种叶片和根系具有较高的酸性磷酸酶活性。表明强耐低磷水稻品种在低磷胁迫下可以吸收较多的磷,磷较多地向地上部和籽粒转运,进而获得较高的磷物质生产效率和磷籽粒生产效率。4.耐低磷水稻品种基因的转录组分析 以强耐低磷品种盐粳2号(YJ2)和弱耐低磷品种镇稻88(ZD88)为材料,进行营养液水培,设置正常磷(NP)和低磷(LP)处理,对两个品种基因的转录组进行了分析。结果表明,在LP下,YJ2和ZD88根中差异表达基因分别有2183个(上调646个,下调1537个)和1168个(上调805个,下调363个),叶片中差异表达基因分别有1243个(上调623个,下调620个)和610个(上调266个,下调344个)。基因和基因组京都百科全书(KEGG)和基因本体(GO)功能富集结果表明,在LP下,YJ2和ZD88根中的差异基因主要体现在次级代谢物的生物合成、植物与病原菌的互作、RNA的降解、碳代谢、植物激素信号转导及磷酸根离子的运转等生物学过程。YJ2和ZD88叶中的差异基因主要体现在次级代谢物的生物合成、光合作用、淀粉和蔗糖的代谢、植物激素信号转导及抗氧化酶系统等生物学过程。表明上述这些重要生物学过程在水稻适应低磷胁迫中发挥了重要作用。同时,相较弱耐低磷品种,强耐低磷品种在适应低磷胁迫时表现出较强的生长素调节能力、淀粉合成和光合能力以及活性氧清除能力。5.干湿交替灌溉对水稻产量和磷利用效率的影响 以强耐低磷品种盐粳2号(YJ2)和弱耐低磷品种镇稻88(ZD88)为材料,进行盆钵土培,设置低磷处理(LP)和正常磷处理(NP)2个土壤磷水平及常规灌溉(CF)和干湿交替灌溉(AWD)2种灌溉方式处理,观察了干湿交替灌溉对水稻产量和磷利用效率的影响。结果表明,与NP相比,LP降低了水稻的产量,产量降幅因品种而异。在LP下,相对于弱耐低磷品种ZD88,强耐低磷品种YJ2可以获得较高的产量。干湿交替灌溉(AWD)可以提高水稻产量、水分利用效率以及磷肥偏生产力和农学利用率,且YJ2增加的幅度大于ZD88。在LP下,YJ2比ZD88具有较高的茎蘖成穗率、根干重、根冠比、茎鞘中NSC向籽粒的转运、根系酸性磷酸酶和籽粒过氧化物酶活性。表明采用干湿交替灌溉技术可以协同提高产量和磷利用效率。6.施磷量对水稻产量和磷利用效率的影响 以强耐低磷品种盐粳2号(YJ2)和弱耐低磷品种镇稻88(ZD88)为材料,盆钵种植,设置5个土壤磷水平处理:T1(6.8 mg kg-1)、T2(20.1 mg kg-1)、T3(33.4 mg kg-1)、T4(46.9 mg kg-1)、T5(60.2 mg kg-1),观察了施磷量对水稻产量和磷利用效率的影响。结果表明,随着施磷量的增加,两品种产量逐渐增加,在T4处理下产量最高。随着施磷量的增加,两品种磷肥偏生产力和磷肥农学利用率均显著降低。回归分析表明,两品种在最高产量相近时,土壤最适磷水平YJ2低于ZD88。在施磷量较少时,强耐低磷品种YJ2具有较高的茎蘖数、茎蘖成穗率、地上部干物重、根干重、灌浆期叶片叶绿素值(SPAD)及根系氧化力。说明强耐低磷品种在适当减少施磷量下可获得较高产量和磷利用效率,其较优的地上部和根系性状是其重要原因。
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