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中华猕猴桃复合体为雌雄异株、倍性复杂的藤本植物,常以经济果树-‘猕猴桃’而被人们所熟知。深入研究中华猕猴桃复合体倍性变异、遗传多样性及杂交渐渗等科学问题不仅有助于猕猴桃种质资源筛选,更能促进对多倍化的猕猴桃属植物进化过程中的核心科学问题的理解。本研究利用流式细胞仪及多种分子标记对野生猕猴桃居群及栽培品种倍性测定、形态及遗传学分析发现:
(1)在云贵高原到湖南山地这一生态地理连续渐变区域,中华猕猴桃含有二倍体(2x)、四倍体(4x),美味猕猴桃主要包括四倍体(4x)、六倍体(6x)及少量五倍体(5x)。其中,二倍体和六倍体小种因生态适应性差异导致它们产生地理隔离,分别分布于湖南山地和云贵高原;四倍体分别与二倍体和六倍体因生殖隔离形成多倍体小种混合居群(2x-4x,4x-6x),主要分布于武陵.雪峰山脉和云贵高原。中华猕猴桃和美味猕猴桃从湖南山地到云贵高原连续渐变的倍性分布模型和形态渐变特征支持将其定为一个种的分类学处理,倍性和形态学证据暗示武陵.雪峰山脉可能为中华猕猴桃和美味猕猴桃潜在的杂交带。
(2)对中国选育的30个猕猴桃主栽品种的倍性水平、果实性状及选育地点调查表明,11个美味猕猴桃品种为六倍体,19个中华猕猴桃品种包含13个四倍体和6个二倍体。其中,果实毛被、果肉颜色和平均单果重与倍性存在相关性;而果实形状、果皮颜色、可溶性固形物和Vc含量与倍性不存在显著相关性。对猕猴桃品种选育地点及选育方式调查发现,绝大部分猕猴桃品种选育自中华猕猴桃和美味猕猴桃重叠分布区,包括雪峰和幕阜山区、秦岭和大巴山脉。
(3)利用AFLP和SSR分子标记对美味猕猴桃向中华猕猴桃过渡地带16个野生居群遗传多样性研究发现,猕猴桃自然居群具有较高的遗传多样性水平,其中混合分布居群遗传多样性高于纯中华/美味猕猴桃居群。中华猕猴桃复合体居群遗传结构分析表明,居群间较大的遗传分化可能是由于倍性小种间的遗传分化和地理隔离造成,而遗传趋异的倍性小种在混合分布居群的杂交固定导致了中华/美味同域分布居群较大的遗传多样性和表型变异。
(4)形态、倍性和核质分子标记证据均表明中华/美味猕猴桃野生居群存在双向的杂交和基因渐渗现象。基于Nei的遗传距离的UPGMA聚类及主成分分析均将纯中华猕猴桃和纯美味猕猴桃居群聚为两个主要类别,而中华/美味猕猴桃混合居群居于两者之间;利用遗传分化值Fst估算居群间基因流发现短距离混合分布居群间存在较大的基因交流(Nm>3);利用分配分析(Structure)发现中华/美味猕猴桃在倍性小种间/内均存在双向杂交渐渗现象;基于线粒体单倍型地理分布图,武陵-雪峰山脉丰富的单倍型网络可能源于细胞质基因组的杂交渐渗。综合以上分析可知,中华猕猴桃复合体同域分布居群杂交和基因渐渗导致了中华/美味猕猴桃网状进化格局和表型多样化,对中华/美味猕猴桃潜在杂交带遗传多样性评估和杂交渐渗的探讨为猕猴桃桃种质资源保存和发掘提供了理论指导和实践意义。