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牛耳朵复合体(Primulina eburnea complex)是近期通过5.8S rDNA与28SrDNA基因间隔序列(Internal Transcribed Spacer,ITS)以及叶绿体基因间隔区序列,对报春苣苔属(Primulina)进行系统发育重建得到的一个单系。该复合体包含6个近缘种,这几个种分布于华南喀斯特地区的天然“陆地岛屿”上。为了弄清几个近缘种之间的物种边界以及系统发生关系,研究牛耳朵复合体的遗传隔离和遗传多样性式样。本研究首先采用3个叶绿体DNA片段和8个核微卫星标记,对牛耳朵复合体的5个近缘种进行了谱系地理学研究。 另外,为了从基因组水平进一步揭示牛耳朵复合体的群体地理分化及物种分化机制,本研究采用414个从转录组数据开发得到的SNP标记,对牛耳朵复合体的6个近缘种进行了群体基因组学研究,利用不同软件检测可能受到选择作用的异常位点,并对基于中性位点和异常位点的群体遗传结构进行了对比,探讨牛耳朵复合体的中性分化及适应性分化式样。 主要研究结果如下: 1.cpDNA数据表明,牛耳朵复合体群体内遗传多样性很低,在鉴定出的60个单倍型当中,52个单倍型为单个群体特有,只有8个单倍型在群体间共享,在这当中,只有1个单倍型是物种间共享的。核微卫星标记分析也显示出低到中等水平群体内遗传多样性(A=1.8-11.88,AR=1.2-6.6,HO=0.07-0.74,HE=0.125-0.831)。与此同时,牛耳朵复合体也检测到高水平的群体分化(SSR∶ FST=0.344;cpDNA∶ FST=0.944)和群体地理结构,这与隔离喀斯特生境中的有限基因流假说相一致。 2.在地理尺度上,cpDNA数据中所有具有遗传多样性的群体都位于南岭地区,南岭山脉可能是牛耳朵复合体遗传多样性和遗传分化的中心。与之形成鲜明对比的是,处于西南地区的群体和中国东部的群体,每个群体都只具有1个单倍型。西南地区的6个群体中的4个群体共享一个单倍型(H4),而剩下的2个群体,每个各具有一个私有单倍型(H5和H6),这些群体也被检测到低的微卫星遗传多样性,推测可能经历了历史群体瓶颈效应、群体扩张、和/或奠基者效应。 3.牛耳朵西部群体与该复合体其他地区群体之间具有深的遗传分化,这可能预示着牛耳朵西部群体的隔离时间可能相对古老。牛耳朵复合体各个种之间没有相互单系的关系,缺乏严格的物种边界,可能是由成种事件发生时间很近,或者成种后的历史种间杂交事件造成的。 4.牛耳朵复合体总体水平和区域水平上强的距离隔离可能是通过踏脚石扩张造成的,而不是群体内的迁移-漂变平衡。总体来说,该复合体内的地理隔离和分化可能预示着在具有很强地理隔离的喀斯特生境内的异域物种形成。 5.牛耳朵复合体自然群体SNP遗传多样性(AR=1.059-1.421;HE=0.034-0.239)显著低于核微卫星标记的遗传多样性水平。而在群体分化和群体结构上,SNP则与核微卫星得出了基本一致的结论,进一步证实了牛耳朵复合体喀斯特“岛屿”生境导致的特异群体分化式样。 6.本文研究中,采用三种检测软件根据群体地理分化及物种间划分进行异常位点检测,检出比例分别为2.3%、2.7%和4.3%,与前人进行的群体基因组学研究得到的异常位点检测比率基本一致。 7.异常位点的遗传结构与中性位点的遗传结构有显著不同。群体地理分化关联异常位点的遗传结构表明,相较于中性位点,异常位点则在东西经度方向上形成了一个清楚的遗传隔断。另外,物种分化相关联异常位点的群体遗传结构则表现出与中性位点完全不同的式样,将黄花牛耳朵完全区分出来,而牛耳朵除了与其亲缘关系较近的西子报春苣苔外,也表现出物种独立性。 8.本研究得到的异常位点进行基因注释的结果表明,有很多位点可能与植物抗逆性相关。对这些异常位点的可能功能进行进一步研究,有助于深入了解牛耳朵复合体的遗传分化和物种形成机制。