水稻在我国的农业生产中占据着重要的地位,而氮素营养对于促进水稻的生长发育,提高产量,改善稻米品质等方面均有重要作用。同时,随着环境压力的增大和人们环保意识的增强,减少氮肥施用,提高氮素利用率在作物的氮素营养研究中越来越成为主要目标。本文首先以红莲系杂交水稻HLY6及其父本9311为研究材料,比较它们在糖水平和根部碳氮代谢水平上的差异,并且通过蔗糖添加到9311营养液中来观察糖对于品种间代谢差异的影响,探讨糖对于根部代谢功能的调节作用。我们全面检测了两个品种根和叶组织中包括糖,蛋白,氨基酸在内的各种代谢物的含量变化以及根组织中的碳氮代谢关键酶活性。得到的结果如下：与亲本9311相比,杂交稻HLY6在包括总可溶性糖(TTS),蔗糖(Suc),果糖(Fru),葡萄糖(Glc)在内的各种可溶性糖含量上全面占优。而在氮吸收与同化相关代谢物上,HLY6组织中的可溶性蛋白和多种碳氮代谢相关氨基酸含量上均高于9311,结合根部GS, NADH-GOGAT, NADP+-ICDH, PEPC, HXK等酶活水平上的优势,杂交稻HLY6相对于9311在代谢生理上的优势已经是毋庸置疑的。然而当我们在9311的营养液中添加90mM蔗糖后,发现9311在包括几种碳氮代谢关键酶活性在内的各项生理指标上都大幅上升,很多已经接近或超过在HLY6中的水平。这说明糖水平的差异或许是杂交水稻和其亲本在碳氮代谢上存在生理差异的重要因素。为了确认糖对于水稻根部代谢功能的重要作用,我们用光合作用抑制剂DCMU处理了HLY6水稻幼苗。结果发现HLY6在DCMU的作用下,光合效率大幅下降,组织中的糖水平和蛋白水平都显著降低,生物量也受到严重影响。根部与碳氮代谢相关的各种酶的活性也处于极低的水平状态下。铵吸收和氮同化效率明显降低。以上结果充分说明了光合糖对于植物整个生理代谢的重要作用。当蔗糖添加和抑制剂一起添加到营养液中时,能够在一定程度上弥补和恢复光合糖缺失对于根部碳氮代谢的影响,但是恢复效果相当有限,而且多局限于根部,对于叶片以及整个植株的生物量的效果并不明显。这充分体现了植物体内光合糖对于植物生理的关键性作用。通过向9311幼苗叶片喷施蔗糖溶液来模拟光合糖的增加,观察水稻根部碳氮代谢相关酶活性水平及其代谢物的含量的变化,进一步反映光合糖对于非光合组织的调控作用。结果显示,虽然在根部的酶活水平和代谢物水平上,叶片喷施蔗糖带来的促进效果不如营养液处理直接和显著,但是根部的糖水平,蛋白水平,氨基酸含量以及酶活水平上确实存在着明显的促进和上升。这充分表明光合组织中的糖可以对整个植株的代谢生理进行调控。于是我们对蔗糖合成的关键酶SPS以及蔗糖转运载体家族的成员SUT1,2,3,4,5基因进行表达分析。首先,我们发现SPS基因表达在杂交稻和亲本间存在显著性差异,而蔗糖转运载体基因家族成员有的具有明显差异(SUT1,4),有的则差异不明显(SUT2,3,5)。当HLY6被抑制剂处理时,SPS基因和SUT1,3,5都出现了显著的代偿性的表达上升。当蔗糖添加到9311的营养液中后,SPS的表达量显著提高,而蔗糖喷洒在9311叶片时,其表达量反而下降。SUT基因家族成员除了SUT5以外其他均为蔗糖所诱导表达,蔗糖处理方式仅仅带来表达上升的幅度差异而已。这充分反应了蔗糖转运载体对于蔗糖输送的重要作用。以上结果说明光合组织中的糖对植物生理的调节作用中,蔗糖的合成以及转运蛋白扮演着极为重要的角色。综上所述,植物光合糖对于植物非光合组织的碳氮代谢具有非常重要的调控作用,这种调控是在整个植株水平上的复杂而精密的,包括蔗糖的合成和转运在内的一系列蛋白酶和转运载体蛋白都在此过程中具有不可替代的重要作用。另外,糖水平的差异所导致的代谢差异可能是植物杂种优势存在的一个重要方面。