论文部分内容阅读
自大约1万年前在新月沃土驯化以来，大麦(Hordeum vulgare L.)已成为世界上最重要的谷类作物之一，并被广泛用作动物饲料、粮食、潜在的健康食品以及麦芽和酿造工业的主要原料。随着全球人口的快速增长、全球耕地的日益减少以及人们生活品质的不断提升，提高大麦产量和改善大麦品质仍然是当前大麦遗传研究和育种计划的重要目标。幼苗性状是大麦产量和品质形成的基础，籽粒大小是大麦产量和品质的重要组成部分，然我们对大麦幼苗及籽粒大小性状的遗传和分子机理却知之甚少。探明大麦幼苗和籽粒大小性状的遗传特点和生物学机理对于大麦高产优质的遗传改良具有重要意义。本研究以一个包含122个株系的大麦DH群体(“华矮11”ד华大麦6号”)为基础材料，利用已构建的包含1894个SNP标记和68个SSR标记的整合高密度遗传连锁图谱，对用水培法获得的该群体21个幼苗性状及连续三年评估的9个籽粒大小性状进行了QTL定位及候选基因预测，主要结果如下：1.大麦幼苗性状的QTL定位
为探明大麦幼苗性状的遗传调控，我们利用水培的方法评估了大麦DH群体的21个幼苗性状，基于已构建的高密度遗传图谱，采用完备区间作图法(ICIM)对水培条件下的21个幼苗性状进行了QTL分析。在17个幼苗性状中共检测到了70个QTL，而第二叶叶长(SELL)、第一叶叶宽(FILW)、第三叶叶宽(THLW)和第四叶叶宽(FOLW)等四个性状未检测到QTL。这70个QTL分布于除4H染色体以外的所有染色体上，单个QTL可解释5.01％-77.78％的表型变异。在2H、3H和7H染色体上鉴定了10个多效性或紧密连锁QTL。其中，位于2H染色体651.53-652.51Mb(Vrs1位点附近)的多效性或紧密连锁QTL对主根数(MRN)、幼苗鲜重(SFW)、茎叶鲜重(SLFW)、茎叶干重(SLDW)、第一叶叶面积(FILA)、第二叶叶面积(SELA)、第四叶叶面积(FOLA)和第二叶叶宽(SELW)等8个幼苗性状均产生影响，可解释12.05%-30.50%的表型变异，为影响幼苗性状的主效QTL，我们推测Vrs1基因可能对幼苗性状具有多效性作用。
2.大麦幼苗性状的QTL动态表达
为探究不同发育阶段幼苗性状的动态遗传规律，我们对叶龄(LAG)、苗高(SH)、幼苗鲜重(SFW)、最大根长(MRL)和主根数(MRN)等5个幼苗性状进行了4个发育阶段(发芽后的第13天、第20天、第27天和第34天)的动态QTL分析。在除4H和6H染色体外的5条染色体上共检测到42个QTL，单个QTL可解释的表型变异范围分别为LAG的6.03％-73.86％、SH的5.49％-24.90％、SFW的7.85%-32.39%、MRL的8.08%-16.23%和MRN的7.71%-31.28%。对这4个发育阶段检测到的42个QTL进行随发育阶段变化的动态表达分析，结果表明这5个幼苗性状的QTL均呈现出随发育阶段变化的选择性表达，即一些QTL仅在某一阶段对相应性状产生影响，还有一些QTL在多个发育阶段持续对相应性状产生影响。我们在2H、3H和7H染色体上鉴定了9个可至少在两个发育阶段持续表达的位点，包括SH的2个、SFW的2个、LAG的1个和MRL的4个。这9个位点在不同发育阶段均表现出不同的发育影响。
3.大麦籽粒大小性状的QTL定位
为揭示大麦籽粒大小性状的遗传基础，我们对千粒重(Tgw)、籽粒长度(G1)、籽粒宽度(Gw)、长宽比(Lwr)、籽粒面积(Ga)、籽粒周长(Gp)、籽粒直径(Gd)、籽粒圆度(Gr)和籽粒的密度因子(Ffd)等9个籽粒大小性状进行了连续三年的评估，利用基于SNP的高密度遗传连锁图谱对这9个性状进行了五种不同方法的QTL分析。在所有7条染色体上鉴定了9个性状的60个可靠QTL(同一性状的QTL可在多年和多种方法中被重复检测到)，其中Tgw7个、G18个、Gw9个、Lwr7个、Ga9个、Gp6个、Gd6个、Gr4个和Ffd4个。单个可靠QTL可解释0.75%-70.03％的表型变异，LOD值范围为3.42-80.98.。此外，我们还鉴定了27个调控籽粒大小性状的QTL热点，分布于除6H染色体以外的所有染色体上。
4.大麦籽粒大小性状的比较基因组学分析
为探索不同谷类物种间籽粒大小相关基因的遗传对应关系，我们从不同谷类作物中搜集了148个与籽粒大小相关的基因，其中包括94个水稻基因、40个玉米基因和14个小麦基因。基于比较基因组学的方法，我们从112个其他谷物籽粒大小相关基因中鉴定出164个大麦直系同源基因。在这164个大麦直系同源基因中，33个被推定为调控大麦籽粒大小性状的潜在候选基因，表明其他谷类作物中的籽粒大小相关基因在大麦中可能仍具有与之相同或相似的保守功能。此外，我们还搜集了38个与大麦产量相关的基因以探究其是否对籽粒大小性状具有多效性作用。结果发现，有12个产量相关基因被推定为影响大麦籽粒大小性状的潜在候选基因，表明大麦产量相关基因可能参与调控籽粒大小。
本研究基于已构建的大麦高密度遗传连锁图，通过多种作图方法的QTL分析揭示了大麦幼苗和籽粒大小性状的遗传特点并提供了潜在的候选基因，这些结果增强了我们对大麦幼苗及籽粒大小性状遗传基础的理解，为高产优质的大麦新品种选育提供了一些理论支持。
为探明大麦幼苗性状的遗传调控，我们利用水培的方法评估了大麦DH群体的21个幼苗性状，基于已构建的高密度遗传图谱，采用完备区间作图法(ICIM)对水培条件下的21个幼苗性状进行了QTL分析。在17个幼苗性状中共检测到了70个QTL，而第二叶叶长(SELL)、第一叶叶宽(FILW)、第三叶叶宽(THLW)和第四叶叶宽(FOLW)等四个性状未检测到QTL。这70个QTL分布于除4H染色体以外的所有染色体上，单个QTL可解释5.01％-77.78％的表型变异。在2H、3H和7H染色体上鉴定了10个多效性或紧密连锁QTL。其中，位于2H染色体651.53-652.51Mb(Vrs1位点附近)的多效性或紧密连锁QTL对主根数(MRN)、幼苗鲜重(SFW)、茎叶鲜重(SLFW)、茎叶干重(SLDW)、第一叶叶面积(FILA)、第二叶叶面积(SELA)、第四叶叶面积(FOLA)和第二叶叶宽(SELW)等8个幼苗性状均产生影响，可解释12.05%-30.50%的表型变异，为影响幼苗性状的主效QTL，我们推测Vrs1基因可能对幼苗性状具有多效性作用。
2.大麦幼苗性状的QTL动态表达
为探究不同发育阶段幼苗性状的动态遗传规律，我们对叶龄(LAG)、苗高(SH)、幼苗鲜重(SFW)、最大根长(MRL)和主根数(MRN)等5个幼苗性状进行了4个发育阶段(发芽后的第13天、第20天、第27天和第34天)的动态QTL分析。在除4H和6H染色体外的5条染色体上共检测到42个QTL，单个QTL可解释的表型变异范围分别为LAG的6.03％-73.86％、SH的5.49％-24.90％、SFW的7.85%-32.39%、MRL的8.08%-16.23%和MRN的7.71%-31.28%。对这4个发育阶段检测到的42个QTL进行随发育阶段变化的动态表达分析，结果表明这5个幼苗性状的QTL均呈现出随发育阶段变化的选择性表达，即一些QTL仅在某一阶段对相应性状产生影响，还有一些QTL在多个发育阶段持续对相应性状产生影响。我们在2H、3H和7H染色体上鉴定了9个可至少在两个发育阶段持续表达的位点，包括SH的2个、SFW的2个、LAG的1个和MRL的4个。这9个位点在不同发育阶段均表现出不同的发育影响。
3.大麦籽粒大小性状的QTL定位
为揭示大麦籽粒大小性状的遗传基础，我们对千粒重(Tgw)、籽粒长度(G1)、籽粒宽度(Gw)、长宽比(Lwr)、籽粒面积(Ga)、籽粒周长(Gp)、籽粒直径(Gd)、籽粒圆度(Gr)和籽粒的密度因子(Ffd)等9个籽粒大小性状进行了连续三年的评估，利用基于SNP的高密度遗传连锁图谱对这9个性状进行了五种不同方法的QTL分析。在所有7条染色体上鉴定了9个性状的60个可靠QTL(同一性状的QTL可在多年和多种方法中被重复检测到)，其中Tgw7个、G18个、Gw9个、Lwr7个、Ga9个、Gp6个、Gd6个、Gr4个和Ffd4个。单个可靠QTL可解释0.75%-70.03％的表型变异，LOD值范围为3.42-80.98.。此外，我们还鉴定了27个调控籽粒大小性状的QTL热点，分布于除6H染色体以外的所有染色体上。
4.大麦籽粒大小性状的比较基因组学分析
为探索不同谷类物种间籽粒大小相关基因的遗传对应关系，我们从不同谷类作物中搜集了148个与籽粒大小相关的基因，其中包括94个水稻基因、40个玉米基因和14个小麦基因。基于比较基因组学的方法，我们从112个其他谷物籽粒大小相关基因中鉴定出164个大麦直系同源基因。在这164个大麦直系同源基因中，33个被推定为调控大麦籽粒大小性状的潜在候选基因，表明其他谷类作物中的籽粒大小相关基因在大麦中可能仍具有与之相同或相似的保守功能。此外，我们还搜集了38个与大麦产量相关的基因以探究其是否对籽粒大小性状具有多效性作用。结果发现，有12个产量相关基因被推定为影响大麦籽粒大小性状的潜在候选基因，表明大麦产量相关基因可能参与调控籽粒大小。
本研究基于已构建的大麦高密度遗传连锁图，通过多种作图方法的QTL分析揭示了大麦幼苗和籽粒大小性状的遗传特点并提供了潜在的候选基因，这些结果增强了我们对大麦幼苗及籽粒大小性状遗传基础的理解，为高产优质的大麦新品种选育提供了一些理论支持。