【摘 要】
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NLR蛋白是植物针对病原物特异性免疫反应的主要执行者。NLR基因的正确表达,对于植物在胁迫条件下维持机体自身的正常生长发育非常重要。5-甲基胞嘧啶作为一种保守的表观遗传学标记,在高等植物的基因表达调控中发挥重要作用。转座子是一类可移动的基因组元件,并且是DNA甲基化修饰的重要靶标。此外,组蛋白赖氨酸残基上发生的甲基化作为一种重要的染色质修饰,已被证明广泛参与植物的抗病过程。然而,目前的研究对转座元
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NLR蛋白是植物针对病原物特异性免疫反应的主要执行者。NLR基因的正确表达,对于植物在胁迫条件下维持机体自身的正常生长发育非常重要。5-甲基胞嘧啶作为一种保守的表观遗传学标记,在高等植物的基因表达调控中发挥重要作用。转座子是一类可移动的基因组元件,并且是DNA甲基化修饰的重要靶标。此外,组蛋白赖氨酸残基上发生的甲基化作为一种重要的染色质修饰,已被证明广泛参与植物的抗病过程。然而,目前的研究对转座元件如何影响NLR基因的表观遗传修饰及转录活性知之甚少。本研究利用从GEO数据库中获取的拟南芥全基因组序列（latest TAIR10）及DNA（去）甲基化相关突变体的亚硫酸氢盐测序（BS-seq）数据、组蛋白甲基化修饰相关的染色质免疫共沉淀DNA测序（CHIP-seq）数据和转录组数据（RNA-seq）,在重新鉴定拟南芥NLR基因家族全部典型成员的基础上,从旁侧及内部转座元件的DNA甲基化及组蛋白甲基化修饰两个方面探究了对NLR基因的DNA甲基化与转录水平表达的表观遗传学调控机制。具体结论如下:1.拟南芥Col-0中NLR基因家族成员的从头鉴定根据TAIR网站公布的最新版本的拟南芥Columbia-0生态型全基因组数据,本研究对拟南芥NLR全体基因家族成员进行了重新鉴定,获得了 145个编码含有核苷酸结合结构域（NB-ARC）和富亮氨酸重复（LRR）的典型的NLR基因,以及23个编码含有典型NB-ARC,但是缺少其他核心功能域的蛋白质的基因（包括16个TIR-NB,1个CC-NB以及6个NB-ARC）。2.转座元件对NLR的DNA甲基化和转录活性的影响在上述基础上,根据Araport11的注释,从每个NLR基因的内部及旁侧找出了共138个转座元件。通过对met1、cmt3、drm1/2和ddm1四个DNA甲基化相关突变体及ros1与rdd两个去甲基化酶突变体的DNA甲基化及转录组数据的分析,发现:（1）转座元件相关的NLR基因的DNA甲基化水平在各突变体中发生更大范围的变化,这说明转座元件赋予了 NLR基因更灵活的表观遗传调控机制;（2）启动子区存在的转座元件对相应NLR基因的转录活性起到明显的抑制作用;（3）转座元件相关的61个NLR中,48个在至少一种甲基化相关突变体中呈现出转录水平的差异表达（本文下称差异表达）。除drm1/2外,在其他五种突变体中,转座元件相关的NLR基因至少一半成员既表现为激活表达,又可见DNA甲基化修饰丰度显著改变;而在除ros1外的其他五种突变体中,TE相关的NLR至少67%的成员既表现出DNA甲基化修饰丰度的显著改变又呈抑制表达状态。这说明转座元件相关NLR的甲基化和转录活性有紧密的关联。3.转座元件对NLR基因组蛋白甲基化修饰的影响从NCBI GEO数据库获取了 H3K4me2、H3K4me3和H3K36me2三种激活性组蛋白修饰及H3K27me3和H3K9me2两种抑制性组蛋白修饰的CHIP-seq数据。从野生型Col-0中NLR基因维持低水平表达这一问题出发,尝试探索转座元件存在与否对NLR基因的组蛋白修饰的潜在影响,并探究了NLR基因的组蛋白甲基化修饰与DNA甲基化的相互关联。以下为主要研究结果和初步结论:（1）相比于旁侧或内部没有转座元件的NLR,存在转座元件的NLR基因各类组蛋白甲基化修饰水平整体上较低;这可能有助于抑制丰富的组蛋白修饰带来的染色质环境的波动,从而降低NLR在非应激状态下的活跃程度,有利于维持NLR较低水平的表达稳态,使其处于“沉睡”状态;（2）基因上游区的转座元件显著降低了对应NLR基因的各类组蛋白甲基化修饰水平,这可能降低了NLR基因所在区域的染色质活跃程度;同时,相比于不含有转座元件的NLR,基因上游区存在的转座元件明显改变了相应NLR的H3K4、H3K27和H3K36的甲基化修饰特征,使得这些基因在转录区募集到更多的染色质甲基化修饰,这可能暗示转座元件对染色质环境的影响不局限于自身序列,而是会拓展到旁侧的转录区;（3）相比于不含有转座元件的NLR,含有转座元件的NLR转录区明显拥有较高丰度的H3K27me3修饰,这可能限制了野生型拟南芥中NLR在静默状态下的转录延伸。本研究揭示了转座元件存在与否对拟南芥NLR基因的DNA甲基化与转录活性的影响、及与其组蛋白甲基化之间的关联,研究结果有助于深入理解拟南芥NLR基因家族的表观遗传调控机制。
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