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Mn是植物生长所必需的微量元素之一,但过量的Mn对植物有毒害作用,能够抑制植物的生长,尤其是Mn胁迫对光合系统有显著影响。调查发现,湖南Mn矿区土壤可溶性Mn含量过高,已造成严重污染。在重金属严重污染下原有森林群落被破坏,随后在植被自然演替恢复过程中,多形成以草本植物为主的植被群落。为了Mn污染区森林群落的重建和适应苗木的筛选,研究Mn对木本植物的光合作用胁迫机制具有重要的现实意义。苦楝(Melia azedarach L.)是湖南常见的抗逆性强的乡土木本植物,关于苦楝在Mn胁迫下的光系统的变化响应研究相对较少。鉴于此,本文选择苦楝作为研究对象,设置Mn的4个污染浓度水平,即分别将10g、20g、30g、40g的MnC12(分析纯)溶于400mL纯水中配成L1、L2、L3、L4污染水平。同时设置加入纯水400ml作为对照(CK),处理后每隔7天测定一次,试验期共持续35天;主要采用气体交换和快速叶绿素荧光诱导动力学技术,结合其它指标测定,研究Mn胁迫下植物生长、相对叶绿素含量以及光合作用,分析Mn胁迫下苦楝光系统(PSⅡ和PSⅠ)的活性状态、Mn在光合传递链的作用位点和PSⅡ和PSⅠ之间的协调性,以期为深入研究苦楝叶片光合机构对重金属Mn胁迫的生理适应性,也为Mn污染地区的生态治理提供理论支撑。主要研究结论如下: (1) Mn胁迫下,苦楝的地径和树高的生长量都有所减少,且随着浓度的增加,逐渐呈显著性下降(P<0.05),与对照相比,不同Mn污染水平下植物生长量都有所下降,但L1、L2污染水平下植物生长量之间无显著变化,L3、L4污染水平下植物生长量显著减少(P<0.05),且在试验结束时L4污染水平下,苦楝死亡。即Mn胁迫造成苦楝生长发育减缓,甚至死亡。 (2)不同污染水平下,根、茎、叶部的分配率均表现为叶>根>茎,根、茎、叶中含量均表现为L4>L3>L2>L1>CK,其中茎中Mn2+含量在各个污染水平与对照相比,以及不同污染水平之间都产生显著性差异(P<0.05),但根和叶中Mn2+含量,除L1和L2污染水平下无显著差异性,其它污染水平之间,与对照相比,均表现显著性差异(P<0.05)。 (3)苦楝最大净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔阀值(Ls)呈下降趋势,均表现为L4<L3<L2<L1<CK,且差异性显著(P<0.05),气孔导度(Gs)呈上升趋势,表现为L4>L3>L2>L1>CK,且差异性显著(P<0.05)。胞间CO2(Ci)在L1、L2污染水平下,与CK相比,无显著性降低,L3、L4污染水平与CK相比显著性降低(P<0.05)。说明苦楝光合作用下降的主要原因是非气孔限制造成的。与此同时,蒸腾速率也呈下降趋势,说明了苦楝通过蒸腾作用从根部获得营养物质参与代谢的能力降低。 (4)由于Mn对苦楝的毒害作用,苦楝叶片相对叶绿素含量SPAD值随污染水平增加及时间的延长,呈下降趋势其中,L3、L4污染水平下SPAD值从第7天起与对照相比呈显著性差异(P<0.05),L2污染水平下SPAD值第14天起与对照呈现显著性差异(P<0.05),L1污染水平下SPAD值第21天起与对照呈现显著性差异。不同污染水平之间SPAD值随着时间的延长,逐渐呈现显著性差异(P<0.05)。表明Mn胁迫通过抑制苦楝叶绿体的合成,进而影响了植物的光合作用。 (5)随着Mn胁迫加重,苦楝叶片单位面积上有活性的反应中心数目(RC/CS)显著下降(P<0.05),单位面积上吸收的光能(ABS/CSM)、用来还原QA的激发能(TRo/CSM)及进入超过QA-的电了传递链中的还原能(ETo/CSM)显著减少(P<0.05),热耗散(DIo/CSM)显著增加(P<0.05);每个有活性的反应中心吸收的光能(ABS/RC),热耗散(DIo/RC),用来还原QA的激发能(TRo/RC)显著增加(P<0.05),表明Mn胁迫导致苦楝叶片单位面积上部分反应中心失活或裂解后,加重了剩余的有活性的反应中心的负担,使被迫提高了剩余的有活性的反应中心的效率,从而降低活性氧产生的几率,减少了光合电子传递链受损程度。 (6)试验初期,电子从QA-传递到PSⅠ受体侧的效率(Ψ(Ro))、捕获的激子将电子传递到电子链中QA下游QB等电子受体的概率(Ψ(Eo))、电子从QB传递到PSⅠ电子受体侧的概率(δ(Ro))高于对照,说明苦楝对Mn的微量吸收,增强了L1、L2、L3污染水平下光系统的活性,对受体侧的电子传递产生促进作用,而L4污染水平下,Mn浓度过高,苦楝已经受到胁迫;随着浓度的增加4种不同污染水平Ψ(Ro)、Ψ(Eo)显著下降(P<0.05),δ(Ro)未显著变化,对苦楝光系统都造成了伤害,其中L1、L2污染水平下苦楝无显著性差异,光系统的受伤程度无显明显差异。 (7)同时,光能从PSⅡ传递到PSⅠ受体侧的性能指数(PItotal)、以吸收光能为基础的性能指数(PIABS)显著下降(P<0.05),K点的可变荧光Fk占振幅Fo-FJ的比例(Wk)、J点的可变荧光FJ占振幅Fo-Fp的比例(VJ)显著上升(P<0.05),表明苦楝叶片光合系统活性下降,具体表现为:PSⅡ供体侧和受体侧受损,供体侧受损更严重;光合电子传递链中QB等中间电子传递体向PSⅠ受体侧的电子传递比QA-传递到QB等中间电子传递体之间受阻更严重;PSⅠ受损程度大于PSⅡ;2个光系统之间协调性也受到影响,在L1污染水平下PSⅡ和PSⅠ协调性Φ(PSⅠ/PSⅡ)未明显降低,L2、L3污染水平下PSⅡ和PSⅠ协调性显著降低,L4污染水平下PSⅡ和PSⅠ协调性未明显降低,但2个光系统受到严重损伤。 综上所述,结合苦楝地径、树高生长量、净光合作用效率以及光系统内部的变化可知,苦楝在4种不同污染水平下,生长发育都受到影响,但在L1、L2污染水平下,叶片仍保持光合能力,保持抗逆性,而在L3污染水平下,光合机构受损严重,光合能力下降,植物生命受到威胁。L4污染水平下,苦楝存活能力下降,最终导致死亡。