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摘要[目的]研究骏枣果实发育过程中糖积累的规律。[方法]以3年生骏枣为试材，测定果实的动态生长指标以及果实中总糖、葡萄糖、果糖、蔗糖的含量。[结果]骏枣果实生长曲线呈不明显的双“S”型。骏枣果实早期以积累葡萄糖和果糖为主，果实膨大期迅速积累蔗糖，到果实成熟时主要积累蔗糖。[结论]该研究结果为骏枣果实糖积累调控提供理论依据。
关键词骏枣；果实；生长发育；糖积累；规律
中图分类号S665.1文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）21-053-02
基金项目新疆农垦科学院引导计划（84YYD201509）；新疆生产建设兵团开放课题“基于花序发育调控的枣优质丰产技术研究与示范”； 兵团重大科技专项（2013AA001-2）。
作者简介王晶晶（1983- ），女，甘肃武威人，助理研究员，硕士，从事果树栽培生理研究。
收稿日期20150527
枣树为鼠李科（Rhamnaceae）枣属（Zizyphus Mill），与桃、李、栗、杏并称为我国古代五果，有3 000多年的栽培历史[1-2]。新疆南疆地区位于塔里木盆地四周，干旱少雨，昼夜温差大，全年日照时数长，有利于枣果干物质积累，果实着色好，含糖量高，品质优良。红枣作为南疆林果业发展的优势树种，在新疆绿洲生态建设中担负重任。新疆红枣种植面积47.37万hm2，产量为145.40万t[3]，面积占水果总面积的46.66%，已成为新疆果树中面积最大的树种，但由于生产中盲目追求产量，使用不恰当的管理措施，使红枣的品质逐年下降。目前新疆的枣产业正处于从追求产量到注重品质提升的转型阶段。
果实品质在很大程度上取决于糖的种类和含量[4]。近年来，对骏枣的研究主要集中在生产技术、生物学特性、遗传多样性、组织培养等方面，对果实品质形成的原因仍缺少深入而系统的研究，尤其在果实发育过程中糖的积累规律方面的研究少见报道[5]。该研究以骏枣为研究对象，对果实发育过程中糖的含量变化规律、糖的积累类型进行深入系统研究，为调控骏枣果实糖分积累和提高新疆骏枣果实品质提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验在新疆兵团第一师阿拉尔农场进行；试材为3年生骏枣（Zizyphus jujube cv.Jun zao），采用小冠疏层形整形方式。植株生长健壮，正常管理。选择花期一致的果实挂牌标记，从花后40 d（7月18日）开始到成熟（10月2日），每隔10 d采样1次。每次采样从植株的东、南、西、北4个方位以及上、中、下、里、外5个方向，采集枣吊基部第4～6片叶处无病虫害的枣果30个，放入液氮中带回，备用。
1.2测定方法
1.2.1果实生长动态调查。用游标卡尺测量果实的纵横径；用万分之一的电子天平测定果实鲜重，取其平均值，然后绘制出果实生长发育的动态曲线。
1.2.2总糖、果糖、蔗糖、葡萄糖含量。总糖的提取和测定参照李合生的方法[6]；葡萄糖、果糖、蔗糖的提取和测定参照刘永忠等的方法[7]，用高效液相色谱法（HPLC）测定糖的含量。色谱条件为色谱柱Carbohydrate Analysis84038，超纯水作流动相，流速为0.4 ml/min，60 ℃柱温，50 ℃示差检测器。设3次取样重复，每个样品测定2次取均值。
1.3数据处理采用 Microsoft Excel和DPSv 7.05软件对试验数据进行数据处理、制图、统计分析。
2结果与分析
2.1骏枣果实生长发育过程中鲜重和纵横径变化
2.1.1鲜重。
由图1可知，骏枣果实在7月18日之前，果实鲜重变化缓慢，从7月18日开始，果实鲜重增加迅速，此时，果实处于快速生长期，7月30日～8月19日骏枣果实鲜重增加平缓；从8月19日开始，骏枣果实处在快速增長期，果实鲜重增加迅速。因此，骏枣果实生长发育过程中有2个快速生长的阶段，分别是7月18～30日、8月19日～9月20日，其第2次快速生长时的速率明显大于第1次快速生长的速率。
2.1.2纵横径。
由图2可知，骏枣果实纵横径的变化趋势基本一致。7月18日以前，骏枣果实纵横径变化平缓，7月18～30日骏枣果实纵横径急剧增加；从果实白熟期（8月31日）直到果实成熟（9月20日），果实的纵横径增长缓慢，或增长不明显，到10月2日由于果实成熟变干，果实的横径有变小的趋势。
2.2骏枣果实发育过程中糖含量的动态变化
2.2.1总糖。
由图3可知，骏枣果实中总糖的积累随着果实的发育呈上升趋势。在骏枣果实发育前期（8月19日以前），果实中总糖的积累增加缓慢，到果实膨大期（7月30日）开始总糖的积累快速增加；到果实白熟期（8月31日），总糖含量急剧积累；到果实成熟期（9月20日），总糖的含量达23.87%。
2.2.2蔗糖。
由图4可知，骏枣果实中蔗糖的积累随着果实的发育呈上升趋势。在骏枣果实发育前期（8月9日以前），果实中无蔗糖积累；到8月19日，蔗糖出现缓慢积累；8月19日～9月10日骏枣果实蔗糖积累速率处于快速增大阶段；到9月10日以后，骏枣果实蔗糖含量出现急剧增长的趋势。这与总糖积累的变化趋势较为一致。
2.2.3还原糖。
从骏枣果实中还原糖的动态变化（图5）可看出，从7月18日开始，总的还原糖含量持续增加，在9月10日达到峰值，为7.2%，之后开始下降，然后又上升到最高。葡萄糖含量与总的还原糖含量的变化趋势一致。还原糖中果糖含量的变化表现为缓慢增加的趋势，自9月20日开始变化速率增大，10月2日表现为最高。相对与葡萄糖，果糖含量在果实发育过程中所占比重较小。 3结论与讨论
骏枣果实生长发育过程中，果实鲜重表现不明显的慢-快-慢-快的双“S”型生长趋势，2次峰值分别出现在果实迅速膨大期（7月30日）和成熟期（9月20日），在果实完全成熟后（9月20日），果实鲜重表现下降趋势。果实纵横径在整个生长过程中表现缓慢增长的趋势，但在果实发育前期（7月30日前），纵径的增加速率高于横径，后期无明显变化。
果实糖是果实品质和风味物质的主要成分，也是其他营养成分合成的基础原料。糖含量高低是决定果实品质的重要因子[8]。果糖、葡萄糖和蔗糖积累是骏枣果实内在品质形成的关键，深入了解果实内糖积累的机理，有助于人们通过栽培手段来提高果实糖含量或利用育种等途径来有效地改良品种。
按照糖积累的类型及特点，将果实分为淀粉转化型、糖直接积累型和中间类型[9]。该研究结果表明，骏枣果实蔗糖含量迅速增高是总糖含量增高的主要原因，骏枣果实发育前期，主要以还原糖积累为主，果实发育后期主要以蔗糖积累为主。因此，认为骏枣果实糖分积累类型均为糖直接积累型，这与章英才等对“灵武长枣”上的研究结果[10]一致。综上所述，骏枣果实中的糖积累类型属于糖直接积累型，前期以还原糖为主，主要是葡萄糖，后期以蔗糖积累为主。
参考文献
[1]
党维勤，郑妍， 晓锋，等.谈黄土丘陵沟壑区红枣产业的发展[J].中国水土保持，2007（5）：52-54.
[2] 高新一，马元忠.枣树高产栽培新技术[M].北京：金盾出版社，2003.
[3] 新疆维吾尔自治区统计局.新疆统计年鉴[M].北京：中国科技出版社，2013.
[4] TEIXEIRA R L，KNOOP C，GLIMELIUS K.Modified sucrose，starch，and ATP levels in two alloplasmic malesterile lines of B.napus[J].Journal of Experimental Botany，2005，56（414）：1245-1253.
[5] 孙盼盼，李建贵，王娜.叶面肥和赤霉素对骏枣果实生长发育中糖积累的影响[J].西北农业学报，2011，20（12）：98-102.
[6] 李合生.植物生理生化试验原理和技术[M].北京：高等教育出版社， 2000： 134-137.
[7] 刘永忠，何国富，黎强，等.国庆1号温州蜜桔转化酶与糖分积累特性研究[J].华中农业大学学报， 2005， 24（4）： 213-216.
[8] 陈俊伟，张上隆，张良诚.柑橘果实遮光处理对发育中的果实光合产物分配、糖代谢与积累的影响[J].植物生理學报，2001，27（6）：499-504.
[9] 胡志群，李建光，王惠聪.不同龙眼品种果实品质和糖酸组分分析[J].果树学报，2006，23（4）：568-571.
[10] 章英才，陈亚萍，景红霞，等.‘灵武长枣’果实糖积累与蔗糖代谢相关酶的关系[J].果树学报，2014，31（2）：250-257.
关键词骏枣；果实；生长发育；糖积累；规律
中图分类号S665.1文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）21-053-02
基金项目新疆农垦科学院引导计划（84YYD201509）；新疆生产建设兵团开放课题“基于花序发育调控的枣优质丰产技术研究与示范”； 兵团重大科技专项（2013AA001-2）。
作者简介王晶晶（1983- ），女，甘肃武威人，助理研究员，硕士，从事果树栽培生理研究。
收稿日期20150527
枣树为鼠李科（Rhamnaceae）枣属（Zizyphus Mill），与桃、李、栗、杏并称为我国古代五果，有3 000多年的栽培历史[1-2]。新疆南疆地区位于塔里木盆地四周，干旱少雨，昼夜温差大，全年日照时数长，有利于枣果干物质积累，果实着色好，含糖量高，品质优良。红枣作为南疆林果业发展的优势树种，在新疆绿洲生态建设中担负重任。新疆红枣种植面积47.37万hm2，产量为145.40万t[3]，面积占水果总面积的46.66%，已成为新疆果树中面积最大的树种，但由于生产中盲目追求产量，使用不恰当的管理措施，使红枣的品质逐年下降。目前新疆的枣产业正处于从追求产量到注重品质提升的转型阶段。
果实品质在很大程度上取决于糖的种类和含量[4]。近年来，对骏枣的研究主要集中在生产技术、生物学特性、遗传多样性、组织培养等方面，对果实品质形成的原因仍缺少深入而系统的研究，尤其在果实发育过程中糖的积累规律方面的研究少见报道[5]。该研究以骏枣为研究对象，对果实发育过程中糖的含量变化规律、糖的积累类型进行深入系统研究，为调控骏枣果实糖分积累和提高新疆骏枣果实品质提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验在新疆兵团第一师阿拉尔农场进行；试材为3年生骏枣（Zizyphus jujube cv.Jun zao），采用小冠疏层形整形方式。植株生长健壮，正常管理。选择花期一致的果实挂牌标记，从花后40 d（7月18日）开始到成熟（10月2日），每隔10 d采样1次。每次采样从植株的东、南、西、北4个方位以及上、中、下、里、外5个方向，采集枣吊基部第4～6片叶处无病虫害的枣果30个，放入液氮中带回，备用。
1.2测定方法
1.2.1果实生长动态调查。用游标卡尺测量果实的纵横径；用万分之一的电子天平测定果实鲜重，取其平均值，然后绘制出果实生长发育的动态曲线。
1.2.2总糖、果糖、蔗糖、葡萄糖含量。总糖的提取和测定参照李合生的方法[6]；葡萄糖、果糖、蔗糖的提取和测定参照刘永忠等的方法[7]，用高效液相色谱法（HPLC）测定糖的含量。色谱条件为色谱柱Carbohydrate Analysis84038，超纯水作流动相，流速为0.4 ml/min，60 ℃柱温，50 ℃示差检测器。设3次取样重复，每个样品测定2次取均值。
1.3数据处理采用 Microsoft Excel和DPSv 7.05软件对试验数据进行数据处理、制图、统计分析。
2结果与分析
2.1骏枣果实生长发育过程中鲜重和纵横径变化
2.1.1鲜重。
由图1可知，骏枣果实在7月18日之前，果实鲜重变化缓慢，从7月18日开始，果实鲜重增加迅速，此时，果实处于快速生长期，7月30日～8月19日骏枣果实鲜重增加平缓；从8月19日开始，骏枣果实处在快速增長期，果实鲜重增加迅速。因此，骏枣果实生长发育过程中有2个快速生长的阶段，分别是7月18～30日、8月19日～9月20日，其第2次快速生长时的速率明显大于第1次快速生长的速率。
2.1.2纵横径。
由图2可知，骏枣果实纵横径的变化趋势基本一致。7月18日以前，骏枣果实纵横径变化平缓，7月18～30日骏枣果实纵横径急剧增加；从果实白熟期（8月31日）直到果实成熟（9月20日），果实的纵横径增长缓慢，或增长不明显，到10月2日由于果实成熟变干，果实的横径有变小的趋势。
2.2骏枣果实发育过程中糖含量的动态变化
2.2.1总糖。
由图3可知，骏枣果实中总糖的积累随着果实的发育呈上升趋势。在骏枣果实发育前期（8月19日以前），果实中总糖的积累增加缓慢，到果实膨大期（7月30日）开始总糖的积累快速增加；到果实白熟期（8月31日），总糖含量急剧积累；到果实成熟期（9月20日），总糖的含量达23.87%。
2.2.2蔗糖。
由图4可知，骏枣果实中蔗糖的积累随着果实的发育呈上升趋势。在骏枣果实发育前期（8月9日以前），果实中无蔗糖积累；到8月19日，蔗糖出现缓慢积累；8月19日～9月10日骏枣果实蔗糖积累速率处于快速增大阶段；到9月10日以后，骏枣果实蔗糖含量出现急剧增长的趋势。这与总糖积累的变化趋势较为一致。
2.2.3还原糖。
从骏枣果实中还原糖的动态变化（图5）可看出，从7月18日开始，总的还原糖含量持续增加，在9月10日达到峰值，为7.2%，之后开始下降，然后又上升到最高。葡萄糖含量与总的还原糖含量的变化趋势一致。还原糖中果糖含量的变化表现为缓慢增加的趋势，自9月20日开始变化速率增大，10月2日表现为最高。相对与葡萄糖，果糖含量在果实发育过程中所占比重较小。 3结论与讨论
骏枣果实生长发育过程中，果实鲜重表现不明显的慢-快-慢-快的双“S”型生长趋势，2次峰值分别出现在果实迅速膨大期（7月30日）和成熟期（9月20日），在果实完全成熟后（9月20日），果实鲜重表现下降趋势。果实纵横径在整个生长过程中表现缓慢增长的趋势，但在果实发育前期（7月30日前），纵径的增加速率高于横径，后期无明显变化。
果实糖是果实品质和风味物质的主要成分，也是其他营养成分合成的基础原料。糖含量高低是决定果实品质的重要因子[8]。果糖、葡萄糖和蔗糖积累是骏枣果实内在品质形成的关键，深入了解果实内糖积累的机理，有助于人们通过栽培手段来提高果实糖含量或利用育种等途径来有效地改良品种。
按照糖积累的类型及特点，将果实分为淀粉转化型、糖直接积累型和中间类型[9]。该研究结果表明，骏枣果实蔗糖含量迅速增高是总糖含量增高的主要原因，骏枣果实发育前期，主要以还原糖积累为主，果实发育后期主要以蔗糖积累为主。因此，认为骏枣果实糖分积累类型均为糖直接积累型，这与章英才等对“灵武长枣”上的研究结果[10]一致。综上所述，骏枣果实中的糖积累类型属于糖直接积累型，前期以还原糖为主，主要是葡萄糖，后期以蔗糖积累为主。
参考文献
[1]
党维勤，郑妍， 晓锋，等.谈黄土丘陵沟壑区红枣产业的发展[J].中国水土保持，2007（5）：52-54.
[2] 高新一，马元忠.枣树高产栽培新技术[M].北京：金盾出版社，2003.
[3] 新疆维吾尔自治区统计局.新疆统计年鉴[M].北京：中国科技出版社，2013.
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[6] 李合生.植物生理生化试验原理和技术[M].北京：高等教育出版社， 2000： 134-137.
[7] 刘永忠，何国富，黎强，等.国庆1号温州蜜桔转化酶与糖分积累特性研究[J].华中农业大学学报， 2005， 24（4）： 213-216.
[8] 陈俊伟，张上隆，张良诚.柑橘果实遮光处理对发育中的果实光合产物分配、糖代谢与积累的影响[J].植物生理學报，2001，27（6）：499-504.
[9] 胡志群，李建光，王惠聪.不同龙眼品种果实品质和糖酸组分分析[J].果树学报，2006，23（4）：568-571.
[10] 章英才，陈亚萍，景红霞，等.‘灵武长枣’果实糖积累与蔗糖代谢相关酶的关系[J].果树学报，2014，31（2）：250-257.