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摘要综述了氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、钼、铜等元素在植物中的生理作用，以及豆科植物缺素症分析和防治措施。
关键词矿质元素；豆科植物；生理作用；缺素症；防治措施
中图分类号S432.3+2文献标识码A文章编号0517-6611（2014）14-04242-06
The Nutrient Deficiency Disease of Leguminous Plant and Its Prevention Measures
ZHOU Lei， YU Yongxiong et al（Engineering Research Center for Herbivores Resource Protection and Utilization， Southwest University， Chongqing 400716）
AbstractThe physiological function of the nitrogen， phosphorus， potassium， calcium， magnesium， sulfur， iron， manganese， boron， zinc， molybdenum， and copper in plant were summarized， as well as legumes deficiency disease analysis and prevention measures.
Key wordsMineral elements； Leguminous plants； Physiological role； Nutrient deficiency symptom； The measures of prevention and control
植物生長发育过程中，某种或某几种矿质营养元素的缺乏而引起的生理形态症状，被称为“缺素症”，通常导致植物生长发育受阻，植株表现出某些特殊的形态学变化，严重时引起植物死亡。植物缺乏某种矿质营养元素会引起植株生理生化活动的阻碍，且这种受阻情况会通过某种特殊的方式表现出来。研究发现，植物在遭受缺素胁迫时，植物会通过自身的某些生理生长表现出特定矿质元素缺乏的症状。
研究发现，植物生长发育过程中，植物出现病态的原因是不确定性的，很多因素能够导致植物病态发生，如矿质元素缺乏引起的生理性病害；病毒或细菌以及真菌等引起的侵染性病害等。因此，在采取防治措施之前，需了解病害的引起因素。此外，某些虫害也能引起与缺素症相似的症状，如叶片遭受红蜘蛛侵害后，叶片出现小褐色死斑，这与缺锰的症状相似。因此在确认缺乏某矿质营养元素前应排除植物病态的其他引发因素。研究发现，病毒、病菌引起的侵染性病害，一般表现在感染部位发病。而缺素引起的生理病害，其发生部位是有规律的，是由不同元素的不同生理功能决定的。如植物缺铁表现为幼叶失绿变黄，但老叶仍是绿色。对大田作物而言，要先观察病症是否具有普遍性，如只有个别病株发病，要分析在这块地上是否有毒性物质施入或由于其他因素破坏了土壤养分的平衡分布，从而使个别植株表现缺素症。另外还要观察根系生长情况，了解根系是否感染了病菌，是否有毒物质抑制了根系生长，使某些植株根的吸收机能受害，出现缺素病状。
在植物体中能够检测出70余种矿质元素，但在植物生长发育过程中有17种矿质元素的作用是其他元素无法代替的，这些矿质营养元素能够直接或间接参与植物的生长发育和新陈代谢，这17种元素称为植物所必须的矿质营养元素。根据植物生长发育中需求量的不同，可分为大量元素、中量元素以及微量元素。矿质元素的缺乏能够引起植物专一性的缺素症状。
不同植物表现出的缺素症状，有相同处也有不同处。豆科植物与其他植物种类相比，首先，豆科植物根部有丰富的根瘤菌存在，导致豆科植物在缺素方面的表现有别于其他植物。其次，豆科植物对某种矿质营养元素的需求量有别于如禾本科等植物，故笔者分别列出豆科植物缺素症状及其相关性以及在施肥上的侧重性。通过正确把握植物缺素症的特征反应，及时观察分析并给出缺乏的矿质元素，结合植物生长需要和作物土壤环境，采取恰当而合理措施，才能够保证植物正常的生长发育以及豆科植物品质及产量的提高。
1大量元素
大量元素是指在植物生长发育期需求量较大，其含量通常为植物体干重0.1%以上的元素，包括氮、磷和钾。
1.1氮
1.1.1生理作用。氮是组成蛋白质、核酸、酶等生物大分子的主要成分之一[1]。另外，氮还是某些植物激素、维生素等对生命活动起调节作用物质的主要成分[2]。由于氮素与上述物质有关，所以氮素直接影响细胞分裂和生长[3]。因此，氮是限制植物生长发育以及产量累积的重要因素。但豆科植物很少产生缺氮素的症状，原因是豆科植物根系上有发达的根瘤菌，能够固氮。但因环境如涝害等或者受生物因素毒害，亦或缺少某些矿质元素如铁、钼以及磷，其中铁和钼是铁钼蛋白的组成成分，而缺乏磷会导致根瘤菌发育不正常，也能影响根瘤菌的固氮作用，引起豆科植物缺氮。
1.1.2缺氮症状。缺氮时，植株整体生长发育矮小，叶片小而薄，茎秆细长，叶色发黄并逐步枯萎脱落，这是由于缺氮时，老叶的蛋白等分解成为氨基酸逐步向新叶运输，使老叶枯萎脱落而新叶绿色保持时间相对较长[4]。研究发现，大豆缺氮，因蛋白质合成少，导致细胞小且厚，细胞分裂少，植株生长缓慢而矮小，叶小且薄，易脱落，茎细长；先是下部叶发黄，在叶片上沿叶脉有平行的连续或不连续铁色斑块，叶片变为淡绿色；褪绿部位从叶尖向叶基部扩展，严重时全叶呈浅黄色，叶脉失绿；黄化叶难以恢复，叶薄，易脱落。缺乏氮素时，新生组织得不到充足的氮素供应，老叶蛋白质就开绐分解为氮和氨基酸，向新生部位转移，氮素被再度利用；老叶蛋白质被分解，又得不到氮素供给，发生死亡。随着新叶的生长，叶片的枯黄症状由下部老叶向上部发展，严重时直至顶部新叶。大豆缺氮影响地上部生长，导致产量减少[5-6]。谢勇等[7]研究坝上地区紫花苜蓿发现，氮素缺乏能够严重影响紫花苜蓿的产量。 1.1.3防治措施。紫花苜蓿在强酸、强碱以及干旱等逆境环境条件下，根瘤发育受阻，需要施加氮肥[8]。紫花苜蓿遇涝害也会出现缺氮症状。故缺氮时，首先分析是否是土壤条件引起的，确定是缺素症时，分析缺少的矿质元素，适量补充，如土壤施加尿素或者是叶片喷施尿素，增加氮元素。研究表明，单一的施用氮肥不能显著影响紫花苜蓿的饲草产量[9-10]，氮磷有互作效应，与磷肥混合施用，能够有效地改善氮肥单一施用不明显效果。谢勇等[8]研究坝上地区的紫花苜蓿施肥量，认为施用氮肥的最佳量为80 kg/hm2。另一方面，豆科植物缺氮也可能是因钼或铁等其他元素缺乏引起的，需判断后加以防治。
1.2磷
1.2.1生理作用。磷对碳水化合物代谢、氮素代谢以及脂肪形成都起着重要作用。磷酸是磷脂、核酸的主要成分。而且还参与植物体内各种生理生化过程和作为生物合成的重要底物。因此磷在植物的生长代谢、生物体产量、品质形成等过程中起关键作用[11-12]。当植物生长在磷供应不足的环境中，会造成植物光合作用明顯下降[13]，体内代谢紊乱，细胞分裂分化受限，生长发育延缓，植株矮小，对外界不良环境的抗逆性下降等不良影响[14]。豆科植物施磷可以促进核糖核酸的合成，从而促进蛋白质合成，豆科植物根瘤内豆血红蛋白含量增加，结瘤性和固氮活性显著提高，有益于氮同化。
1.2.2缺磷症状。缺磷的植物往往出现不正常的暗绿，植株生长缓慢矮小，结实迟缓，有些植物的叶子出现紫斑或灰斑，作物产量和品质都随之降低。植株生长受抑制，叶片变为暗绿色或暗灰绿色，杂有紫色。叶片细长，基部叶片逐渐变黄死亡。茎短而细。豆科植物缺磷时，植株早期颜色呈现深绿色，逐渐发展为底部叶片间缺绿，植株矮小，根部根瘤稀少且发育不良，缺磷严重者，叶脉呈黄褐色，到后期叶片呈现全黄色。缺磷症状一般从茎部老叶开始，逐步扩展到上部叶片，结实籽粒小。缺乏磷素还能诱导植物根分泌有机酸而适应缺磷的环境。如豆科植物紫花苜蓿[15]、白羽扇豆[16]、木豆[17]、大豆[18]和菜豆[19]等在受低磷胁迫时分泌的有机酸适应低磷环境。另外，磷的缺乏能够引起豆科植物缺氮，豆科植物氮的来源主要以根瘤菌固氮，缺磷影响根瘤菌正常生长发育，从而影响根瘤菌固氮，导致植物缺氮。
1.3钾
1.3.1生理作用。钾是植物体内重要的矿质元素，具有多种生理功能[23]。钾能够改变酶分子的形状并暴露出活性位点，从而激活植物体中约60种酶[24]；钾离子能够对渗透压的调节起重要作用。它提供很强的渗透势，将水分子拉入植物根系，提高植株紧涨度，维持植株内压；钾能通过调节气孔开张度来调节蒸腾速率及水分的散失和吸收[25]。当供钾不足时，光合作用中将二氧化碳同化为糖的量急剧减少[26]；钾能够增强机械强度，且是酶激活剂[24]。钾有很强的流动性，且可再度利用。
1.3.2缺钾症状。缺钾植物生长发育缓慢，根系发育差而导致根短小且早衰，易出现倒伏现象，结实时种子和果实小而干瘪；缺钾先在老叶上表现，叶缘变黄干枯，叶脉和叶中部仍保持绿色，严重时老叶枯死，症状向新叶蔓延。双子叶植物缺钾时叶片先缺绿，后出现分散的坏死斑。缺钾的作物茎叶细弱，根部易腐，植株易倒伏。在豆科植物中，钾的移动性较大，再利用程度高，如大豆缺钾症状比缺氮、磷出现时间晚[27]。典型缺钾症状是在老叶尖端和边缘开始产生失绿斑点，后扩大成块，斑块相连，向叶中心蔓延，后期仅叶脉周围呈绿色[28]。严重时在叶面上出现斑点状坏死组织，最后干枯成火烧焦状。黄化叶难以恢复，叶薄，易脱落。症状从下位叶向上位叶发展，严重者只能发育至荚期。大豆根短，根瘤少，植株瘦弱[6]。蚕豆缺钾症状最先发生在老叶，叶尖沿叶缘出现红褐色弧线，且在红褐色弧线内侧分布有红褐色斑点，随后红褐色斑点逐渐连成一片，并沿叶缘和主脉向叶片基部扩展，原有的褐斑颜色逐渐加深呈黑褐色，继而部分或全部坏死凋零但不干枯；缺钾严重的叶片，能够明显发现叶基分布有许多针尖大小的红褐色斑点，斑点数量以靠近坏死部分为多，叶脉最后变色坏死，严重缺乏钾素时，老叶的症状转移到新生叶片上，并出现症状明显[29]。这也证实了钾元素在植物体内的流动性[30]。
2中量元素
中量元素在植物生长发育过程中需求量比大量元素稍少，但比微量元素含量高的矿质营养元素，包括钙、镁和硫。
2.1钙
2.1.1生理作用。植物体内的钙含量仅次于钾，且豆科植物体内含钙量偏高。在多数植物中，钙主要分布在叶片尤其是老叶内。钙在细胞内分布不平衡，细胞壁中胶层的钙离子为胞外钙，而在细胞内部产生作用的钙离子则称为胞内钙。钙在植物体内有很多种生理作用，能够维持细胞壁的结构，研究表明，钙离子能在果胶酸或者果胶酸与其他带羧基的多糖间形成交叉链条，稳定细胞壁结构[34]。钙还能维持质膜的结构和功能，缺钙处理的大豆下胚轴质膜透性显著增大；能够维持染色体结构的稳定，植物细胞核灰分分析得出其中主要含有钙和镁，即钙质可能是DNA的组成元素。钙也能够与草酸形成草酸钙晶体，有效解除草酸等有机酸在植物体内积累过多而引起的毒害作用[35]。尤其重要的是，钙离子还能作为细胞内的第二信使传递细胞内外信息[34]。
2.1.2缺钙症状。植物缺钙主要发生在新生组织中。缺钙时植物根尖和茎尖生长点受到严重破坏或死亡[35]。根系易腐烂成黏糊状，幼叶不能伸展，呈线状。植株生长停滞。大豆缺钙，根系呈暗褐色，根瘤着生数少，固氮能力低，花荚脱落率增加。开花前钙不足时，叶边缘出现蓝色斑点，叶深绿色，叶片有密集斑纹。叶缘下垂、扭曲，叶小、狭长，叶端呈尖钩状，叶肉产生不规则棕色斑点。结荚期缺钙，叶色黄绿，荚果深绿至褐绿色，并有斑纹。钙在植物体内移动性很小，再利用率低。豆科植物是需钙较多的作物，土壤钙含量丰富，但土壤水分较少时，大豆也易发生缺钙症状[4]。
2.1.3防治措施。豆科植物缺钙时，一般采用0.5%～1.0%的氯化钙或硝酸钙溶液加0.3%～0.5%的硼酸混合后叶面喷施，能够有效改善缺素症。 2.2镁
2.2.1生理作用。镁是叶绿体正常结构所必须的元素，是叶绿素的中心元素[36]，但有研究表明，缺乏镁元素的植物叶绿素含量降低与镁元素缺乏相关性小，主要是蛋白质合成受阻导致[37]。研究表明，镁离子能够调节叶绿体2个光合系统间的分配，提高PSⅡ与PSⅠ相对荧光产量的比值，促使植物把更多的光能转化为化学能[38-39]。另外，镁离子可能在分子水平上维持天线色素、反应中心以及某些电子载体在膜上的一定构象和保持它们之间的紧密联系，以保证高效吸收、传递和转化光能[40]。镁离子的存在和浓度能够影响核糖体的数量以及状态。而且有人提出了基于镁离子的在蚕豆细胞中SV通道调控的简单模型[41]。镁离子还是多种酶的激活剂，研究表明镁在生理代谢中主要激活磷酸化酶和磷酸激酶活化二磷酸核酮糖羧化酶，加强二氧化碳的固定，促进植物叶片的光合作用[42]。
2.2.2缺镁症状。植物缺镁时有多种形态学体现，主要有老叶的叶脉间缺绿甚至变白，植株抗逆力差，开花迟，易早衰，嚴重者叶片全部失绿，仅主侧脉和细脉呈现出绿色，或者是叶片主脉呈现斑点，随着褪去绿色，叶片边缘无损伤，最终形成清晰的黄绿色相间的网纹状花叶[43-44]。菜豆缺镁试验显示，当菜豆叶片外部呈现出严重缺镁症状时，菜豆叶片细胞失去原有的正常形态，细胞收缩，细胞间隙增大，导致细胞破裂，细胞内容物流失，栅栏组织和海绵组织结构均消失，叶片厚度减少[45]。
2.2.3防治措施。土壤施加含镁量高的石灰，能够改善土壤的镁元素含量，有效防治植物缺镁症。
2.3硫
2.3.1生理作用。硫是蛋白质的重要成分之一，也是植物酶的主要成分之一。硫在蛋白质中能够形成二硫键，研究表明，硫对大豆含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸等氨基酸含量的影响显著[53]。硫是植物体许多生理活性物质如硫胺素、生物素等的成分。硫能够促进叶绿素的合成，直接参与植物的光合作用和呼吸作用[54]。硫能够影响植物的氮素代谢，硫是豆科植物固氮过程中所必须的矿质元素，能够促进根瘤的形成[55-56]。
2.3.2缺硫症状。研究表明，硫在植物中的移动性不大，不易从老叶向嫩叶转移。所以植物缺硫时，首先表现在幼嫩的新叶上，叶脉逐渐失去绿色，接着全片叶子黄化，导致整个植物生长发育受阻，植株细小，根系不发达[57]。豆科植物缺硫时，叶片失绿以及黄化现象严重，且植株顶端叶片表现比老叶明显。分枝期和盛花期大豆缺硫时，叶片光合速率和蒸腾速率显著降低[58]。大豆缺硫时，叶肉失绿，呈长短不等倒“人”字形浅黄白色斑，叶缘两侧产生密集渴斑，迟熟，结实籽粒数下降，干瘪[4-5]。
安徽农业科学2014年2.3.3防治措施。采用0.5%的硫酸镁溶液进行叶面喷施，能够有效控制豆科植物的缺硫症。
3微量元素
微量元素是指植物需要量极微，其含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。这类元素在植物体稍多即会发生毒害。综述了主要的6种微量元素，包括铁、锰、硼、锌、铜和钼等。
3.1铁
3.1.1生理作用。对叶绿素的形成有重要作用，叶绿体含大量的植物铁蛋白[59-60]。能够形成铁氧还蛋白，具有光合、固氮、亚硝酸盐及硫酸盐的还原等功能[61]。铁能形成螯合物，在酶系统是多种酶的辅基，还有促进质体发育等功能[53]。在豆科植物中，铁是根瘤菌中血红蛋白的主要成分，也是根瘤固氮酶中钼铁蛋白的成分。
3.1.2缺铁症状。研究发现，根瘤固氮酶缺铁时没有活性，导致根瘤菌不能固氮。植物缺铁首先表现在嫩叶上，叶脉间缺绿，症状与缺镁相似，但不是在老叶上先出现。豆科植物缺铁表现为早期上部叶发黄并微卷曲，叶脉仍保持绿色；严重缺铁时，叶肉淡黄，有红棕色斑点，严重则叶脉变黄；新长出的叶片包括叶脉几乎变成白色，且很快在靠近叶缘的地方出现棕色斑点，老叶变黄、枯萎而脱落。大豆缺铁时，植株明显矮化，顶部叶首先黄化，后转为典型的植物缺铁症状，生长发育缓慢[62-63]。红三叶草缺铁，根部发育不健全，分泌大量有机酸及酚类物质[56]。
3.1.3防治措施。采用0.3%～0.5%硫酸亚铁溶液进行叶面喷施，能够有效防治缺铁症[64-65]。
3.2硼
3.2.1生理作用。硼能够促进碳水化合物的运输，够促进花及顶端分生组织的发育以及块根块茎的形成。研究发现，硼能够提高细胞氧化酶系统的酶活性，降低MDA、抑制质膜过氧化作用从而保护细胞质膜的功能[66]。硼还是细胞壁的成分，在高等植物中，硼以硼酸酯的形式络合在细胞壁中[67-68]。研究表明，硼在稳定细胞质膜如激活质膜离子通道、保持质膜选择透性等结构和功能完整性方面有重要的作用[69]。研究显示，硼能抑制咖啡酸和绿原酸的产生及分泌，保护根尖以及茎尖不受酚酸类物质的伤害[70]。硼还能参与激素代谢过程[71-72]、碳水化合物代谢及运输[73-75]以及参与植物繁殖等过程[76-78]。
3.2.2缺硼症状。植物缺硼时能够引起茎和根的顶端分生组织死亡[4-5]。豆科植物缺硼时，出现植株顶端枯萎，叶片粗糙、增厚和皱缩；植株生长发育缓慢，矮缩；主根根冠顶端死亡，导致侧根发育畸形，出现侧根多且短、僵直短茬的现象[79]。紫花苜蓿缺硼时，幼嫩叶片变为淡绿色，叶畸形且节间缩短，根瘤少且发育不正常，不开花或开花不正常，结荚少而畸形，严重时出现浓绿、黄色相间的“花叶”，叶从生。大豆缺硼时叶片变厚，色泽浓绿，植株节间缩短，矮化，形成簇叶，花芽变白或呈淡褐色，组织坏死，严重时沿叶脉形成灼烧状坏死斑 [80-81]。
3.2.3防治措施。土壤施加硼酸或者是用0.1%的硼砂拌种，亦或叶片喷施0.1%～0.2%的硼酸溶液均能有效防止豆科植物缺硼。大田试验研究表明，在缺乏硼素时，每年应施加3～5 kg/hm2的硼素[82]。盛花期时，应采用叶面喷施硼酸或四硼酸钠溶液[83]。 3.3锰
3.3.1生理作用。锰是氧化还原剂，能够影响叶绿素和维生素C的形成。研究表明，锰在光合传递系统中，参与氧化还原过程，且是PSⅡ的氧化剂[84]。缺锰会导致干物质累积减少以及根冠比下降[85]。锰是植物体多种酶的活化剂及成分，能够参与酶系统的活动[86]。
3.3.2缺锰症状。植物缺锰时，首先表现出失绿现象，尤其在幼嫩的新叶上更明显。中上部叶片黄化，叶脉保持绿色，叶肉黄化形成黄色小斑点。缺锰严重时形成干枯的褐色小斑点，叶片变小。豆科植物对缺锰较为敏感，在豆科植物中，矿质营养元素锰主要集中分布在幼嫩以及生理活动活跃的器官中。如大豆和豌豆，缺锰时，新叶失绿，叶片两侧产生橘红色病斑，沿幼叶脉有橘红斑，叶皱缩，以后斑点变成褐黑斑[30，87]。斑中有数个针孔大小的暗红色斑块，后沿脉呈均匀分布、大小一致的褐点；后期全叶变黄，叶片脱落。严重时顶芽枯死，结实时种子迟熟[88-89]。
3.3.3防治措施。种子拌锰肥或叶面喷施0.5%的硫酸锰可有效防治缺锰[78-79]。
3.4锌
3.4.1生理作用。在植物体内，锌是乙醇脱氢酶、碳酸酐酶等多种酶的组成成分[90]，能够显著影响叶绿素和生长素的形成[91]。锌还能影响碳水化合物代谢，在碳代谢过程中，缺锌能够影响碳酸酐酶、1，5二磷酸核酮糖羧化酶和醛缩酶以及影响叶绿素含量和叶绿体结构，从而导致光合效率降低，影响碳水化合物代谢[92-94]。
3.4.2缺锌症状。植物缺锌能够导致严重的生理功能紊乱，出现小叶病和簇生病，叶缘扭曲或皱缩。豆科植物缺锌时，植株生长异常缓慢，叶片小，叶肉失绿，严重者扩散至整个叶片，产生褐色斑块，死斑大且普遍，最后扩散至叶脉。植株细弱，茎矮小。如大豆缺锌时，植株生长缓慢，下位叶有失绿特征或有枯斑，叶片呈柠檬黄色，出现褐色斑点，叶狭长，扭曲，叶色较浅。植株纤细，结实时迟熟[95]。严重缺锌时，引起“小叶病”和“簇叶病”[5，30]。
3.4.3防治措施。叶面喷施0.5%的硫酸锌溶液防治缺锌。对于草种子而言，用锌做种子衣包能够显著提高紫花苜蓿草产量[96]。
3.5銅
3.5.1生理作用。铜主要分布于叶绿体中，也是多种氧化酶的核心元素，广泛参与植物的各种生理活动。铜是细胞色素氧化酶、多酚氧化酶以及抗氧化系统的某些酶类的组成成分，能够参与生理代谢中的氧化还原反应[97]。
3.5.2缺铜症状。缺铜时幼叶变为暗绿色，生长扭曲畸形，并有坏死斑。豆科植物缺铜时，叶脉附近叶肉较正常，叶缘常有白斑，叶小。且植株生长发育受阻，植株上部叶的叶脉绿色，其余部分呈浅黄色，呈凋萎干枯状，叶尖发白卷曲，有时叶片上出现坏死斑点。侧芽增多，新叶小且丛生。缺铜严重时，在叶片两侧、叶尖等处有不成片或成片的黄斑，斑块部位易卷曲呈筒状，大豆植株矮小，严重时花荚发育受阻，不能结实，如大豆和紫花苜蓿。
3.5.3防治措施。采用叶面喷施的方法，一般取0.1%的硫酸铜溶液进行喷施，能够有效防治缺铜。
3.6钼
3.6.1生理作用。钼是植物生长发育所必须的重要微量元素之一[98-99]。研究表明，钼是硝酸还原酶的组成成分，能够加快植物体内的硝酸盐还原[100]。钼对豆科作物根瘤的形成起很大作用，是根瘤菌中铁钼蛋白的主要成分。另外，钼还能促进磷、铁等矿质元素的吸收。钼能增强植物抗寒、抗旱和抗病能力。
3.6.2缺钼症状。豆科植物缺钼时其固氮作用明显减弱。叶脉间缺绿的症状先在老叶或茎中部叶片上发生，然后再扩展到幼叶上。在缺钼的叶片中有大量的硝酸盐积累，产生毒害，叶组织死亡形成黄斑，称为黄斑病。在大豆上还有一种“尾鞭病”，其叶子先出现透明状灰绿色斑点，然后斑点坏死成穿孔，随着叶片的长大，形成长形而不规则的叶片。大豆缺钼时，上位叶色浅，主、支脉色更浅。支脉间出现连片的黄斑，叶尖易失绿，后黄斑颜色加深至浅棕色。有的叶片凹凸不平且扭曲，有的主叶脉中央呈白色线状。豆科植物缺钼，能够影响根瘤菌的铁钼蛋白的活性而影响根瘤菌的固氮作用。缺钼降低大豆植物的根长、根重和株高[99-100]。
3.6.3防治措施。缺钼时均采用0.05%～0.10%钼酸铵浸种或是叶面喷施0.5%钼酸铵溶液的方法解除豆科植物缺素症。赵海泉等[101]发现，钼酸铵浸种能明显提高种子活力，增加植株高度和叶片数，促进叶绿素合成，达到明显增产的作用。叶面喷施钼酸铵还可以提高种子产量[83]。
4展望
矿质营养元素是植物正常生长发育所必须的，研究表明，任何一种矿质营养元素的缺少，植物的生长发育都会受到不同程度的影响。缺乏矿质营养元素会导致植物生长减弱、植株矮小，叶片解剖结构改变，叶绿素含量降低，从而影响了作物的产量和品质。植物缺素症表现出的形态和生理指标的变化总体上趋于一致，这说明植物器官的形态结构变化与生理指标的统一以及植物生长发育与外界矿质营养条件之间的密切相关。
最新的植物生理学研究表明，硅是最新增加的大量元素，而钠是新增的微量元素，但这部分的缺素症状以及防治措施报道少，需要补充这些方面的理论依据。
另外，豆科植物对矿质营养元素的缺乏敏感性较高。目前，对于植物缺素方面的研究已有很多报道，但豆科植物的生理生化条件有别于一般植物的缺素症，就豆科植物而言，缺素方面的研究很少，这方面研究需加强。在实际生产应用中，可能会产生多种营养元素缺素症或是潜在性的综合缺素症，这些症状在实际生产应用中很难辨别。另外，矿质元素的缺乏，会严重影响植物的抗病能力。因此能够综合土壤肥力、作物有效成分含量、作物品质等相关因素，分析矿质营养元素的作用以及施用技术的研究非常必要。
参考文献
[1] 陆景陵，胡霭堂.植物营养学[M].北京：高等教育出版社，2006. [2] 高俊凤.植物的矿质与氮素营养[M] //王忠.植物生理学.北京：中国农业出版社，1999：80-110.
[3] 田婧，郭世荣，孙锦，等.外源亚精胺对高温胁迫下黄瓜幼苗氮素代谢的影响[J].生态学杂志，2011，30（10）：2197-2202.
[4] 孔凡杰.大豆缺素症症状分析与识别[J].现代农业科技，2011（12）：102-106.
[5] 施春亮，刘勇.大豆缺素症及其防治措施[J].现代化农业，2007（5）：12-13.
[6] 曾秀成，王文明，罗敏娜，等.缺素培养对大豆营养生长和根系形态的影响[J].植物营养与肥料学报，2010，16（4）：1032-1036.
[7] 谢勇，孙洪仁，张新全，等.坝上地区紫花苜蓿氮、磷、钾肥料效应与推荐施肥量[J].中国草地学报，2012，34（2）：52-57.
[8] 谢勇，孙洪仁，张新全，等.坝上地区紫花苜蓿氮、磷、钾肥料效应与推荐施肥量[J].中国草地学报，2012，34（2）：52-57.
[9] 姜慧新，刘 栋，翟桂玉，等.氮、磷、钾配合施肥对紫花苜蓿产草量的影响[J].草业科学，2012，29（9）：1441-1445.
[10] BARTA A L.Response of symbiotic N2 fixation and assimilate partitioning to K supply in alfalfa[J].Crop Science，1982，22：89-92.
[11] VANCE C P，UHDE STONE C，ALLAN D L.Phosphorus acquisition and use：critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.
[12] RAGHOTHAMA K G.Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.
[13] LESNICAR M，KASTORI R，PETROVIC N，et al.Photosynthesis and chlorophyⅡfluorescence in sunflower（Helianthusannuus L.）leaves as affected by phosphorus nutrition[J].Journal of Experiment Botany，1994，45（7）：919-924.
[14] 吳平，印莉萍，张立平，等.植物营养分子生理学[M].北京：科学出版社，2001：103-105.
[15] LIPTON D S，BLANCHAR R W，BLEVINS D G.Citrate，malate，and succinate concentration in exudates from Psufficient and Pstressed Medicago sativa L.seedlings[J].Plant Physiology，1987（2）：315-317.
[16] WANG B L，TANG X Y，CHENG L Y，et al.Nitric oxide is involved in phosphorus deficiencyinduced clusterroot development and citrate exudation in white lupin[J].New Phytol，2010，187：1112-1123
[17] SUBBARAO G V，AE N，OTANI T.Genetic variation in acquisition，and utilization of phosphorus from ironbound phosphorus in pigeon pea[J].Soil Sci Plant Nutrr，1997，43（3）：511-519.
[18] HERNNDEZ G，RAMREZ M，VALDESLOPEZ O，et al.Phosphorus stress in common bean：root transcript and metabolic responses[J].Plant Physiol，2007，144：752-767.
[19] SHEN H，YAN X I，ZHAO M，et al.Exudation of organic acids in common bean as related to mobilization of aluminum and ironbound phosphates [J].Environ Exp Bot，2002，48（1）：1-9.
[20] 谢勇，孙洪仁，张新全，等.坝上地区紫花苜蓿氮、磷、钾肥料效应与推荐施肥量[J].中国草地学报，2012，34（2）：52-57.
[21] 姜慧新，刘栋，翟桂玉，等.氮、磷、钾配合施肥对紫花苜蓿产草量的影响[J].草业科学，2012，29（9）：1441-1445.
[22] BARTA A L.Response of symbiotic N2 fixation and assimilate partitioning to K supply in alfalfa[J].Crop Science，1982，22：89-92. [23] 杨丽娟，李贵琴，桂明珠，等.玉米缺素症状的研究[J].玉米科学，2000，8（2）：75-79.
[24] 李宏，李志涛，冯国杰，等.植物缺素症的诊断与防治[J].植物保护，2013（10）：34-35.
[25] 杜明，李彦生，张秋英，等.菜用大豆钾素营养研究进展[J].大豆科学，2012，31（3）：487-491.
[26] 宗大辉，徐辉，李晓翠.钾肥的作用及施用方法[J].吉林农业，2007（5）：32-33.
[27] 董艳娟，裴桂杰，赵刚.农作物缺钾症状及防治技术[J].土壤肥料，2010，2：53-54.
[28] 孙玉琴，韦美丽，韩进，等.三七缺素症状初步研究[J].中药材，2008，31（1）：4-6.
[29] 刘克峰，刘建斌，贾月慧.土壤、植物营养与施肥[M].北京：气象出版社，2006：226-227.
[30] 吴明才.大豆缺素症诊断研究[J].湖北农业科学，1990（7）：13-16.
[31] SMITH D.Effect of Potassium topdressing on low ferti1ity silt loam soil on alfalfa herbage yields and composition and on soil K values[J].Agronomy Journal，1975，67：60-64.
[32] BAILEY L D.Eeffcts of Potassium fertilizer and fall harvests on alfalfa grown on the eastern Canadian Prairies[J].Canadian Journal Soil Science，1983，63：211-219.
[33] 汪诗平，陈默君.钾肥对苜蓿生产性能与品质的影响[J].中国草地，1993（4）：71-741.
[34] 罗汉度.钙的生理作用[J].植物杂志，1994（6）：28-29.
[35] 木生.缺鈣与苹果苦痘病发病机理的新观点[J].烟台果树，2013（2）：1-3.
[36] 罗志军，田秀英.果树钙素营养研究进展[J].北方园艺，2006（1）：56-58.
[37] 王丽，戚金亮，黄勤妮，等.镁素营养研究进展[J].首都师范大学学报，2004，25（2）：46-51.
[38] MARSCHNER H.Mineral nutrition of higher plants[M].London：Academic Press Inc，1996：235-243.
[39] 谢建昌，陈际型，朱月珍，等.红壤区几种主要土壤的镁素供应状况及镁肥肥效的初步研究[J].土壤学报，1963，11（3）：294-305.
[40] 谢建昌，马茂桐，朱月珍，等.红壤区土壤中镁肥肥效的研究[J].土壤学报，1965，13（4）：377-386.
[41] 李延，刘星辉，庄卫民.植物Mg素营养生理的研究进展[J].福建农业大学学报，2000，29（1）：74-80.
[42] PEI Z M，WARD J M，SCHROEDER J I.Magnesium Sensitizes Slow Vacuolar Channels to Physiological Cytosolic Calcium and Inhibits Fast Vacuolar Channels in Fave Bean Guard Cell Vacuoles[J].Plant Physiol，1999，121：977-986
[43] 李延，马居米，让得迪优，等.缺镁对水稻生理代谢的影响及诊断指标研究[J].浙江农业大学学报，1995，21（3）：279-283.
[44] 蒋式洪，何云峰.作物镁素营养与镁肥应用前景[J].化肥工业，1994（1）：17-18.
[45] KUMAR T R，KUMAR P，TEWARI N，et al.Macronutrient deficiencies and differential antioxidant responsesinfluence on the activity and expression of superoxide dismutase in maize[J].Plant Science，2004，166（3）：687-694.
[46] 汪洪，褚天铎，刘新保.缺镁与正常供镁的菜豆组织结构比较研究[J].中国农业科学，1999，32（4）：63-67.
[47] BERGMANN W.Ernahrungsstorungen bei kulturpflanzen：Entstehung，visuelle and analytische Diagnose[M].Jena：Gustav Fischer Verlag，1988：166-178.
[48] CAKMAK I，KIRKBY E A.Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage[J].Physiologia Plantarum，2008，133（4）：692-704.
[49] SEFTOR R E B，BAHR J T，JENSEN R G.Measurement of the enzymeCO2Mg2+ form of spinach ribulose1，5bisphosphate carboxylase/oxygenase[J].Plant Physiol，1986，80（2）：599-600. [50] FINK S.Structural changes in conifer needles due to Mg and K deficiency[[J].Fertilizer Res，1991，27（1）：23-27.
[51] ASADA A，TAKAHASHI M.Production and scavenging of active oxygen in photosynthesis[M] //KLYE D J，OSMOND C B，ARNTZEN C J.Photoinhibition.Amsterdam：Elsevier，1987：227-287.
[52] CAKMAK I.Activities of ascorbatedependent H2O2scavenging enzymes and leaf chlorosis are enhanced in magnesiumand potassiumdeficient leaves，but not in phosphorusdeficient leaves[J].Journal Experimental Botany，1994，45（9）：1259-1266.
[53] 廖星.作物硫素营养的诊断和施肥[J].土壤通报，1991，22（6）：274-276.
[54] ASHER C J，BLAMEY F，MORNARIL C.Sulfur nutrition of tropical annual crops Sulphur in S.E[J].Asian Pacific Agric，1983：54-64.
[55] 李玉影.大豆需硫特性及硫对大豆生理效应的影响[J].黑龙江农业科学，1998（5）：12-15.
[56] 申惠波.黑龙江省大豆施硫效果的研究[J].黑龙江农业科学，2002（4）：16-18
[57] 孟赐福，姜培坤，曹志洪，等.植物硫素营养诊断技术的研究进展[J].土壤，2007，39（5）：713-717.
[58] 李金凤，张玉龙.硫对大豆生长发育及生理效应影响的研究[J].土壤通报，2004，10（5）：612-615.
[59] ARMSTRONG W，JUSTIN S H F W，BECKETT P M，et al.Root adaptation to soil waterlogging[J].Aquatic Btany，1991，39：57-73.
[60] JAMES D W.General summary of these condinternatlonal symposium on iron nutrition and interaction in plants[J].Plant Nutr，1984，7：859-864.
[61] 何新华.铁的生物无机化学[M].昆明：云南科技出版社，1994.
[62] 唐建军，王永锐，傅家瑞.植物铁素营养的生理生态观[J].生态科学，1995（1）：40-47.
[63] 吴明才.大豆铁素研究Ⅱ大豆缺铁胁迫响应[J].大豆科学，1989，8（4）：375-381.
[64] 易翠林，王贺，张福锁，等.黄瓜、番茄和大豆对缺铁胁迫适应性反应的差异[J].植物生态学报，1998，22（6）：559-565.
[65] MASAOKA Y，KOSHINO H，ARKAWAA Y，et al.GrowthPromoting effect of root exudates of Fedeficient alfalfa on Rhizobium meliloti[C]//Proceedings of XⅢ International Plant Nutrition Colloquim.Tokyo，Japan，1997：505-506.
[66] GOOS R J，BRIAN E J.Soybean a comparison of three methods for reducing irondeficiency chlorosis in soybean[J].Agronomy Journal，2000，92：1135-1139.
[67] 陳世勇，陈景奎.大豆缺铁的原因及对策[J].安徽农业科学，1998，26（4）：522-523.
[68] 刘鹏，杨玉爱.钼、硼对大豆膜脂过氧化及体内保护系统的影响[J].植物学报，2000，42（5）：461-466.
[69] HU H，BROWN P H.Localization of boron in cell walls of squash and tobacco and its association with pectin.Evidence for a structural role of boron in the cell wall[J].Plant Physiol，1994，105：681-689.
[70] MATOH T，ISHIGAKI K I，MIZUTANI M，et al.Boron nutrition of cultured Tobacco By2 cells.Requirement for and intracellular localization of boron and selection of cells that tolerate low levels of boron[J].Plant Cell Physiol，1990，33（3）：1135-1141.
[71] 刘鹏，杨玉爱.钼、硼对大豆叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响[J].植物学报，2000，42（5）：461-466. [72] CAKMAK I，RMHELD V.Boron deficiencyinduced impairment of cellular functions in plants[J].Plant and Soil，1997，193：71-83.
[73] 吴礼树，魏文学.硼素营养研究进展[J].土壤学进展，1994，22（2）：1-8.
[74] 吴礼树.硼与乙稀及激素平衡相互关系研究[C]//中国科协首届青年学术会议湖北卫星会议论文集.北京：科学出版社，1992：156.
[75] 刘鹏.钼、硼对大豆品质和产量影响的营养和生理机制研究[D].杭州：浙江大学，2000.
[76] 钟勇玉，杜军宝，薛三勋，等.土壤缺硼对桑叶光合作用和呼吸作用的影响[J].西北农业学报，1996，5（1）：58-62.
[77] 刘鹏，吴建之，杨玉爱.土壤中的硼及其植物效应的研究进展[J].农业环境保护，2000，19（2）：119-122.
[78] 王春利.植物缺硼的生理伤害[J].植物生理学通讯，2001，37（4）：352-355.
[79] 杨晓冬，孙素琴，李一勤.硼缺乏导致花粉管细胞壁多糖分布的改变[J].植物学报，1999，41（11）：1169-1176.
[80] 刘鹏，杨玉爱.硼钼胁迫对大豆叶片硝酸还原酶与硝态氮的影响[J].浙江大学学报：农业与生命科学版，2000，26（2）：151-154.
[81] 安振锋，方正.植物锰营养研究进展[J].河北农业科学，2002，6（4）：35-41.
[82] DARRELL A M.Forage Crops[M].NY：McGRAWHILL Book Company，1984.
[83] 葛广鹏，高金.喷施微量元素硼、钼提高紫花苜蓿种子产量试验初报[J].黑龙江畜牧兽医，1998（3）：17.
[84] 方正，吕世华.不同小麦品种（品系）耐缺锰能力的比较研究[J].植物营养与肥料学报，1998，4（3）：277-283.
[85] BUMELL J N.The biochemistry of manganese in plants[M]//Manganese in Soil and Plants.DerdrechtBostonLondon：Kluwer Academic Publishers，1988：125-137.
[86] OHKI K.Manganese Deficiency and Toxicity Levels for Bragg Soybeans [J].Agron J，1976，68：861-864.
[87] 韩丽梅，鞠会艳，王树起，等.大豆连作微量元素营养研究：连作对锰营养的影响[J].大豆科学，1999，18（3）：207-211.
[88] 吴文艺.硼、钾配施防止春大豆不实症的研究[J].土壤肥料，1999（4）：33-35.
[89] 杨建堂，王文亮，谭金芳，等.河南省锰肥施用效果及施用技术的研究[J].土壤肥料，1997（2）：23-26.
[90] 曹艳山，郑国学，郝士远，等.玉米大豆锰肥肥效及最佳施用剂量的研究[J].黑龙江农业科学，1990（1）：17-21.
[91] 王英，杰明，镇寰.锌在酶中发挥功能的几种方式[J].生命的化学，1994，14（1）：21-24.
[92] K·蒙格尔，E·A·克尔克贝.植物营养原理[M].北京：农业出版社，1977.
[93] MARSCHNER H.高等植物的矿质营养[M].北京：中国农业大学出版社，2001.
[94] 昊兆明，崔激.鋅对番茄植物几种氧化酶活性的影响[J].植物学报，1985，27（4）：387-392.
[95] HARUTO SASAKI，TATSURO HIROSE，YOSHITO WATANABE，et al.Carbonic Anhydrase Activity and CO2transfer Resistance in ZnDeficient Rice Leaves[J].Plant Physiol，1998，118：929-934.
[96] 张洪荣，周志宇，李琪.磷、锌、硼、钴对苜蓿肥效与施用技术研究[J].草业科学，1991，8（3）：37-39.
[97] 潘瑞炽，董愚得.植物生理学[M].3版.北京：高等教育出版社，1995：35.
[98] 邹邦基，何雪晖.植物的营养[M].北京：农业出版社，1985：244-252.
[99] 吴明才，肖昌珍.大豆钼素研究[J].大豆科学，1994，13（3）：245-251.
[100] 赵胜利，李章海，欧家林，等.植物钼素营养研究及其在烟草上的应用[J].安徽农业通报，2008，14（16）：31-35.
[101] 赵海泉，洪法水.钼浸种对紫花苜蓿种子活力和产量的影响[J].中国草地，1998（1）：74-79.
关键词矿质元素；豆科植物；生理作用；缺素症；防治措施
中图分类号S432.3+2文献标识码A文章编号0517-6611（2014）14-04242-06
The Nutrient Deficiency Disease of Leguminous Plant and Its Prevention Measures
ZHOU Lei， YU Yongxiong et al（Engineering Research Center for Herbivores Resource Protection and Utilization， Southwest University， Chongqing 400716）
AbstractThe physiological function of the nitrogen， phosphorus， potassium， calcium， magnesium， sulfur， iron， manganese， boron， zinc， molybdenum， and copper in plant were summarized， as well as legumes deficiency disease analysis and prevention measures.
Key wordsMineral elements； Leguminous plants； Physiological role； Nutrient deficiency symptom； The measures of prevention and control
植物生長发育过程中，某种或某几种矿质营养元素的缺乏而引起的生理形态症状，被称为“缺素症”，通常导致植物生长发育受阻，植株表现出某些特殊的形态学变化，严重时引起植物死亡。植物缺乏某种矿质营养元素会引起植株生理生化活动的阻碍，且这种受阻情况会通过某种特殊的方式表现出来。研究发现，植物在遭受缺素胁迫时，植物会通过自身的某些生理生长表现出特定矿质元素缺乏的症状。
研究发现，植物生长发育过程中，植物出现病态的原因是不确定性的，很多因素能够导致植物病态发生，如矿质元素缺乏引起的生理性病害；病毒或细菌以及真菌等引起的侵染性病害等。因此，在采取防治措施之前，需了解病害的引起因素。此外，某些虫害也能引起与缺素症相似的症状，如叶片遭受红蜘蛛侵害后，叶片出现小褐色死斑，这与缺锰的症状相似。因此在确认缺乏某矿质营养元素前应排除植物病态的其他引发因素。研究发现，病毒、病菌引起的侵染性病害，一般表现在感染部位发病。而缺素引起的生理病害，其发生部位是有规律的，是由不同元素的不同生理功能决定的。如植物缺铁表现为幼叶失绿变黄，但老叶仍是绿色。对大田作物而言，要先观察病症是否具有普遍性，如只有个别病株发病，要分析在这块地上是否有毒性物质施入或由于其他因素破坏了土壤养分的平衡分布，从而使个别植株表现缺素症。另外还要观察根系生长情况，了解根系是否感染了病菌，是否有毒物质抑制了根系生长，使某些植株根的吸收机能受害，出现缺素病状。
在植物体中能够检测出70余种矿质元素，但在植物生长发育过程中有17种矿质元素的作用是其他元素无法代替的，这些矿质营养元素能够直接或间接参与植物的生长发育和新陈代谢，这17种元素称为植物所必须的矿质营养元素。根据植物生长发育中需求量的不同，可分为大量元素、中量元素以及微量元素。矿质元素的缺乏能够引起植物专一性的缺素症状。
不同植物表现出的缺素症状，有相同处也有不同处。豆科植物与其他植物种类相比，首先，豆科植物根部有丰富的根瘤菌存在，导致豆科植物在缺素方面的表现有别于其他植物。其次，豆科植物对某种矿质营养元素的需求量有别于如禾本科等植物，故笔者分别列出豆科植物缺素症状及其相关性以及在施肥上的侧重性。通过正确把握植物缺素症的特征反应，及时观察分析并给出缺乏的矿质元素，结合植物生长需要和作物土壤环境，采取恰当而合理措施，才能够保证植物正常的生长发育以及豆科植物品质及产量的提高。
1大量元素
大量元素是指在植物生长发育期需求量较大，其含量通常为植物体干重0.1%以上的元素，包括氮、磷和钾。
1.1氮
1.1.1生理作用。氮是组成蛋白质、核酸、酶等生物大分子的主要成分之一[1]。另外，氮还是某些植物激素、维生素等对生命活动起调节作用物质的主要成分[2]。由于氮素与上述物质有关，所以氮素直接影响细胞分裂和生长[3]。因此，氮是限制植物生长发育以及产量累积的重要因素。但豆科植物很少产生缺氮素的症状，原因是豆科植物根系上有发达的根瘤菌，能够固氮。但因环境如涝害等或者受生物因素毒害，亦或缺少某些矿质元素如铁、钼以及磷，其中铁和钼是铁钼蛋白的组成成分，而缺乏磷会导致根瘤菌发育不正常，也能影响根瘤菌的固氮作用，引起豆科植物缺氮。
1.1.2缺氮症状。缺氮时，植株整体生长发育矮小，叶片小而薄，茎秆细长，叶色发黄并逐步枯萎脱落，这是由于缺氮时，老叶的蛋白等分解成为氨基酸逐步向新叶运输，使老叶枯萎脱落而新叶绿色保持时间相对较长[4]。研究发现，大豆缺氮，因蛋白质合成少，导致细胞小且厚，细胞分裂少，植株生长缓慢而矮小，叶小且薄，易脱落，茎细长；先是下部叶发黄，在叶片上沿叶脉有平行的连续或不连续铁色斑块，叶片变为淡绿色；褪绿部位从叶尖向叶基部扩展，严重时全叶呈浅黄色，叶脉失绿；黄化叶难以恢复，叶薄，易脱落。缺乏氮素时，新生组织得不到充足的氮素供应，老叶蛋白质就开绐分解为氮和氨基酸，向新生部位转移，氮素被再度利用；老叶蛋白质被分解，又得不到氮素供给，发生死亡。随着新叶的生长，叶片的枯黄症状由下部老叶向上部发展，严重时直至顶部新叶。大豆缺氮影响地上部生长，导致产量减少[5-6]。谢勇等[7]研究坝上地区紫花苜蓿发现，氮素缺乏能够严重影响紫花苜蓿的产量。 1.1.3防治措施。紫花苜蓿在强酸、强碱以及干旱等逆境环境条件下，根瘤发育受阻，需要施加氮肥[8]。紫花苜蓿遇涝害也会出现缺氮症状。故缺氮时，首先分析是否是土壤条件引起的，确定是缺素症时，分析缺少的矿质元素，适量补充，如土壤施加尿素或者是叶片喷施尿素，增加氮元素。研究表明，单一的施用氮肥不能显著影响紫花苜蓿的饲草产量[9-10]，氮磷有互作效应，与磷肥混合施用，能够有效地改善氮肥单一施用不明显效果。谢勇等[8]研究坝上地区的紫花苜蓿施肥量，认为施用氮肥的最佳量为80 kg/hm2。另一方面，豆科植物缺氮也可能是因钼或铁等其他元素缺乏引起的，需判断后加以防治。
1.2磷
1.2.1生理作用。磷对碳水化合物代谢、氮素代谢以及脂肪形成都起着重要作用。磷酸是磷脂、核酸的主要成分。而且还参与植物体内各种生理生化过程和作为生物合成的重要底物。因此磷在植物的生长代谢、生物体产量、品质形成等过程中起关键作用[11-12]。当植物生长在磷供应不足的环境中，会造成植物光合作用明顯下降[13]，体内代谢紊乱，细胞分裂分化受限，生长发育延缓，植株矮小，对外界不良环境的抗逆性下降等不良影响[14]。豆科植物施磷可以促进核糖核酸的合成，从而促进蛋白质合成，豆科植物根瘤内豆血红蛋白含量增加，结瘤性和固氮活性显著提高，有益于氮同化。
1.2.2缺磷症状。缺磷的植物往往出现不正常的暗绿，植株生长缓慢矮小，结实迟缓，有些植物的叶子出现紫斑或灰斑，作物产量和品质都随之降低。植株生长受抑制，叶片变为暗绿色或暗灰绿色，杂有紫色。叶片细长，基部叶片逐渐变黄死亡。茎短而细。豆科植物缺磷时，植株早期颜色呈现深绿色，逐渐发展为底部叶片间缺绿，植株矮小，根部根瘤稀少且发育不良，缺磷严重者，叶脉呈黄褐色，到后期叶片呈现全黄色。缺磷症状一般从茎部老叶开始，逐步扩展到上部叶片，结实籽粒小。缺乏磷素还能诱导植物根分泌有机酸而适应缺磷的环境。如豆科植物紫花苜蓿[15]、白羽扇豆[16]、木豆[17]、大豆[18]和菜豆[19]等在受低磷胁迫时分泌的有机酸适应低磷环境。另外，磷的缺乏能够引起豆科植物缺氮，豆科植物氮的来源主要以根瘤菌固氮，缺磷影响根瘤菌正常生长发育，从而影响根瘤菌固氮，导致植物缺氮。
1.3钾
1.3.1生理作用。钾是植物体内重要的矿质元素，具有多种生理功能[23]。钾能够改变酶分子的形状并暴露出活性位点，从而激活植物体中约60种酶[24]；钾离子能够对渗透压的调节起重要作用。它提供很强的渗透势，将水分子拉入植物根系，提高植株紧涨度，维持植株内压；钾能通过调节气孔开张度来调节蒸腾速率及水分的散失和吸收[25]。当供钾不足时，光合作用中将二氧化碳同化为糖的量急剧减少[26]；钾能够增强机械强度，且是酶激活剂[24]。钾有很强的流动性，且可再度利用。
1.3.2缺钾症状。缺钾植物生长发育缓慢，根系发育差而导致根短小且早衰，易出现倒伏现象，结实时种子和果实小而干瘪；缺钾先在老叶上表现，叶缘变黄干枯，叶脉和叶中部仍保持绿色，严重时老叶枯死，症状向新叶蔓延。双子叶植物缺钾时叶片先缺绿，后出现分散的坏死斑。缺钾的作物茎叶细弱，根部易腐，植株易倒伏。在豆科植物中，钾的移动性较大，再利用程度高，如大豆缺钾症状比缺氮、磷出现时间晚[27]。典型缺钾症状是在老叶尖端和边缘开始产生失绿斑点，后扩大成块，斑块相连，向叶中心蔓延，后期仅叶脉周围呈绿色[28]。严重时在叶面上出现斑点状坏死组织，最后干枯成火烧焦状。黄化叶难以恢复，叶薄，易脱落。症状从下位叶向上位叶发展，严重者只能发育至荚期。大豆根短，根瘤少，植株瘦弱[6]。蚕豆缺钾症状最先发生在老叶，叶尖沿叶缘出现红褐色弧线，且在红褐色弧线内侧分布有红褐色斑点，随后红褐色斑点逐渐连成一片，并沿叶缘和主脉向叶片基部扩展，原有的褐斑颜色逐渐加深呈黑褐色，继而部分或全部坏死凋零但不干枯；缺钾严重的叶片，能够明显发现叶基分布有许多针尖大小的红褐色斑点，斑点数量以靠近坏死部分为多，叶脉最后变色坏死，严重缺乏钾素时，老叶的症状转移到新生叶片上，并出现症状明显[29]。这也证实了钾元素在植物体内的流动性[30]。
2中量元素
中量元素在植物生长发育过程中需求量比大量元素稍少，但比微量元素含量高的矿质营养元素，包括钙、镁和硫。
2.1钙
2.1.1生理作用。植物体内的钙含量仅次于钾，且豆科植物体内含钙量偏高。在多数植物中，钙主要分布在叶片尤其是老叶内。钙在细胞内分布不平衡，细胞壁中胶层的钙离子为胞外钙，而在细胞内部产生作用的钙离子则称为胞内钙。钙在植物体内有很多种生理作用，能够维持细胞壁的结构，研究表明，钙离子能在果胶酸或者果胶酸与其他带羧基的多糖间形成交叉链条，稳定细胞壁结构[34]。钙还能维持质膜的结构和功能，缺钙处理的大豆下胚轴质膜透性显著增大；能够维持染色体结构的稳定，植物细胞核灰分分析得出其中主要含有钙和镁，即钙质可能是DNA的组成元素。钙也能够与草酸形成草酸钙晶体，有效解除草酸等有机酸在植物体内积累过多而引起的毒害作用[35]。尤其重要的是，钙离子还能作为细胞内的第二信使传递细胞内外信息[34]。
2.1.2缺钙症状。植物缺钙主要发生在新生组织中。缺钙时植物根尖和茎尖生长点受到严重破坏或死亡[35]。根系易腐烂成黏糊状，幼叶不能伸展，呈线状。植株生长停滞。大豆缺钙，根系呈暗褐色，根瘤着生数少，固氮能力低，花荚脱落率增加。开花前钙不足时，叶边缘出现蓝色斑点，叶深绿色，叶片有密集斑纹。叶缘下垂、扭曲，叶小、狭长，叶端呈尖钩状，叶肉产生不规则棕色斑点。结荚期缺钙，叶色黄绿，荚果深绿至褐绿色，并有斑纹。钙在植物体内移动性很小，再利用率低。豆科植物是需钙较多的作物，土壤钙含量丰富，但土壤水分较少时，大豆也易发生缺钙症状[4]。
2.1.3防治措施。豆科植物缺钙时，一般采用0.5%～1.0%的氯化钙或硝酸钙溶液加0.3%～0.5%的硼酸混合后叶面喷施，能够有效改善缺素症。 2.2镁
2.2.1生理作用。镁是叶绿体正常结构所必须的元素，是叶绿素的中心元素[36]，但有研究表明，缺乏镁元素的植物叶绿素含量降低与镁元素缺乏相关性小，主要是蛋白质合成受阻导致[37]。研究表明，镁离子能够调节叶绿体2个光合系统间的分配，提高PSⅡ与PSⅠ相对荧光产量的比值，促使植物把更多的光能转化为化学能[38-39]。另外，镁离子可能在分子水平上维持天线色素、反应中心以及某些电子载体在膜上的一定构象和保持它们之间的紧密联系，以保证高效吸收、传递和转化光能[40]。镁离子的存在和浓度能够影响核糖体的数量以及状态。而且有人提出了基于镁离子的在蚕豆细胞中SV通道调控的简单模型[41]。镁离子还是多种酶的激活剂，研究表明镁在生理代谢中主要激活磷酸化酶和磷酸激酶活化二磷酸核酮糖羧化酶，加强二氧化碳的固定，促进植物叶片的光合作用[42]。
2.2.2缺镁症状。植物缺镁时有多种形态学体现，主要有老叶的叶脉间缺绿甚至变白，植株抗逆力差，开花迟，易早衰，嚴重者叶片全部失绿，仅主侧脉和细脉呈现出绿色，或者是叶片主脉呈现斑点，随着褪去绿色，叶片边缘无损伤，最终形成清晰的黄绿色相间的网纹状花叶[43-44]。菜豆缺镁试验显示，当菜豆叶片外部呈现出严重缺镁症状时，菜豆叶片细胞失去原有的正常形态，细胞收缩，细胞间隙增大，导致细胞破裂，细胞内容物流失，栅栏组织和海绵组织结构均消失，叶片厚度减少[45]。
2.2.3防治措施。土壤施加含镁量高的石灰，能够改善土壤的镁元素含量，有效防治植物缺镁症。
2.3硫
2.3.1生理作用。硫是蛋白质的重要成分之一，也是植物酶的主要成分之一。硫在蛋白质中能够形成二硫键，研究表明，硫对大豆含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸等氨基酸含量的影响显著[53]。硫是植物体许多生理活性物质如硫胺素、生物素等的成分。硫能够促进叶绿素的合成，直接参与植物的光合作用和呼吸作用[54]。硫能够影响植物的氮素代谢，硫是豆科植物固氮过程中所必须的矿质元素，能够促进根瘤的形成[55-56]。
2.3.2缺硫症状。研究表明，硫在植物中的移动性不大，不易从老叶向嫩叶转移。所以植物缺硫时，首先表现在幼嫩的新叶上，叶脉逐渐失去绿色，接着全片叶子黄化，导致整个植物生长发育受阻，植株细小，根系不发达[57]。豆科植物缺硫时，叶片失绿以及黄化现象严重，且植株顶端叶片表现比老叶明显。分枝期和盛花期大豆缺硫时，叶片光合速率和蒸腾速率显著降低[58]。大豆缺硫时，叶肉失绿，呈长短不等倒“人”字形浅黄白色斑，叶缘两侧产生密集渴斑，迟熟，结实籽粒数下降，干瘪[4-5]。
安徽农业科学2014年2.3.3防治措施。采用0.5%的硫酸镁溶液进行叶面喷施，能够有效控制豆科植物的缺硫症。
3微量元素
微量元素是指植物需要量极微，其含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。这类元素在植物体稍多即会发生毒害。综述了主要的6种微量元素，包括铁、锰、硼、锌、铜和钼等。
3.1铁
3.1.1生理作用。对叶绿素的形成有重要作用，叶绿体含大量的植物铁蛋白[59-60]。能够形成铁氧还蛋白，具有光合、固氮、亚硝酸盐及硫酸盐的还原等功能[61]。铁能形成螯合物，在酶系统是多种酶的辅基，还有促进质体发育等功能[53]。在豆科植物中，铁是根瘤菌中血红蛋白的主要成分，也是根瘤固氮酶中钼铁蛋白的成分。
3.1.2缺铁症状。研究发现，根瘤固氮酶缺铁时没有活性，导致根瘤菌不能固氮。植物缺铁首先表现在嫩叶上，叶脉间缺绿，症状与缺镁相似，但不是在老叶上先出现。豆科植物缺铁表现为早期上部叶发黄并微卷曲，叶脉仍保持绿色；严重缺铁时，叶肉淡黄，有红棕色斑点，严重则叶脉变黄；新长出的叶片包括叶脉几乎变成白色，且很快在靠近叶缘的地方出现棕色斑点，老叶变黄、枯萎而脱落。大豆缺铁时，植株明显矮化，顶部叶首先黄化，后转为典型的植物缺铁症状，生长发育缓慢[62-63]。红三叶草缺铁，根部发育不健全，分泌大量有机酸及酚类物质[56]。
3.1.3防治措施。采用0.3%～0.5%硫酸亚铁溶液进行叶面喷施，能够有效防治缺铁症[64-65]。
3.2硼
3.2.1生理作用。硼能够促进碳水化合物的运输，够促进花及顶端分生组织的发育以及块根块茎的形成。研究发现，硼能够提高细胞氧化酶系统的酶活性，降低MDA、抑制质膜过氧化作用从而保护细胞质膜的功能[66]。硼还是细胞壁的成分，在高等植物中，硼以硼酸酯的形式络合在细胞壁中[67-68]。研究表明，硼在稳定细胞质膜如激活质膜离子通道、保持质膜选择透性等结构和功能完整性方面有重要的作用[69]。研究显示，硼能抑制咖啡酸和绿原酸的产生及分泌，保护根尖以及茎尖不受酚酸类物质的伤害[70]。硼还能参与激素代谢过程[71-72]、碳水化合物代谢及运输[73-75]以及参与植物繁殖等过程[76-78]。
3.2.2缺硼症状。植物缺硼时能够引起茎和根的顶端分生组织死亡[4-5]。豆科植物缺硼时，出现植株顶端枯萎，叶片粗糙、增厚和皱缩；植株生长发育缓慢，矮缩；主根根冠顶端死亡，导致侧根发育畸形，出现侧根多且短、僵直短茬的现象[79]。紫花苜蓿缺硼时，幼嫩叶片变为淡绿色，叶畸形且节间缩短，根瘤少且发育不正常，不开花或开花不正常，结荚少而畸形，严重时出现浓绿、黄色相间的“花叶”，叶从生。大豆缺硼时叶片变厚，色泽浓绿，植株节间缩短，矮化，形成簇叶，花芽变白或呈淡褐色，组织坏死，严重时沿叶脉形成灼烧状坏死斑 [80-81]。
3.2.3防治措施。土壤施加硼酸或者是用0.1%的硼砂拌种，亦或叶片喷施0.1%～0.2%的硼酸溶液均能有效防止豆科植物缺硼。大田试验研究表明，在缺乏硼素时，每年应施加3～5 kg/hm2的硼素[82]。盛花期时，应采用叶面喷施硼酸或四硼酸钠溶液[83]。 3.3锰
3.3.1生理作用。锰是氧化还原剂，能够影响叶绿素和维生素C的形成。研究表明，锰在光合传递系统中，参与氧化还原过程，且是PSⅡ的氧化剂[84]。缺锰会导致干物质累积减少以及根冠比下降[85]。锰是植物体多种酶的活化剂及成分，能够参与酶系统的活动[86]。
3.3.2缺锰症状。植物缺锰时，首先表现出失绿现象，尤其在幼嫩的新叶上更明显。中上部叶片黄化，叶脉保持绿色，叶肉黄化形成黄色小斑点。缺锰严重时形成干枯的褐色小斑点，叶片变小。豆科植物对缺锰较为敏感，在豆科植物中，矿质营养元素锰主要集中分布在幼嫩以及生理活动活跃的器官中。如大豆和豌豆，缺锰时，新叶失绿，叶片两侧产生橘红色病斑，沿幼叶脉有橘红斑，叶皱缩，以后斑点变成褐黑斑[30，87]。斑中有数个针孔大小的暗红色斑块，后沿脉呈均匀分布、大小一致的褐点；后期全叶变黄，叶片脱落。严重时顶芽枯死，结实时种子迟熟[88-89]。
3.3.3防治措施。种子拌锰肥或叶面喷施0.5%的硫酸锰可有效防治缺锰[78-79]。
3.4锌
3.4.1生理作用。在植物体内，锌是乙醇脱氢酶、碳酸酐酶等多种酶的组成成分[90]，能够显著影响叶绿素和生长素的形成[91]。锌还能影响碳水化合物代谢，在碳代谢过程中，缺锌能够影响碳酸酐酶、1，5二磷酸核酮糖羧化酶和醛缩酶以及影响叶绿素含量和叶绿体结构，从而导致光合效率降低，影响碳水化合物代谢[92-94]。
3.4.2缺锌症状。植物缺锌能够导致严重的生理功能紊乱，出现小叶病和簇生病，叶缘扭曲或皱缩。豆科植物缺锌时，植株生长异常缓慢，叶片小，叶肉失绿，严重者扩散至整个叶片，产生褐色斑块，死斑大且普遍，最后扩散至叶脉。植株细弱，茎矮小。如大豆缺锌时，植株生长缓慢，下位叶有失绿特征或有枯斑，叶片呈柠檬黄色，出现褐色斑点，叶狭长，扭曲，叶色较浅。植株纤细，结实时迟熟[95]。严重缺锌时，引起“小叶病”和“簇叶病”[5，30]。
3.4.3防治措施。叶面喷施0.5%的硫酸锌溶液防治缺锌。对于草种子而言，用锌做种子衣包能够显著提高紫花苜蓿草产量[96]。
3.5銅
3.5.1生理作用。铜主要分布于叶绿体中，也是多种氧化酶的核心元素，广泛参与植物的各种生理活动。铜是细胞色素氧化酶、多酚氧化酶以及抗氧化系统的某些酶类的组成成分，能够参与生理代谢中的氧化还原反应[97]。
3.5.2缺铜症状。缺铜时幼叶变为暗绿色，生长扭曲畸形，并有坏死斑。豆科植物缺铜时，叶脉附近叶肉较正常，叶缘常有白斑，叶小。且植株生长发育受阻，植株上部叶的叶脉绿色，其余部分呈浅黄色，呈凋萎干枯状，叶尖发白卷曲，有时叶片上出现坏死斑点。侧芽增多，新叶小且丛生。缺铜严重时，在叶片两侧、叶尖等处有不成片或成片的黄斑，斑块部位易卷曲呈筒状，大豆植株矮小，严重时花荚发育受阻，不能结实，如大豆和紫花苜蓿。
3.5.3防治措施。采用叶面喷施的方法，一般取0.1%的硫酸铜溶液进行喷施，能够有效防治缺铜。
3.6钼
3.6.1生理作用。钼是植物生长发育所必须的重要微量元素之一[98-99]。研究表明，钼是硝酸还原酶的组成成分，能够加快植物体内的硝酸盐还原[100]。钼对豆科作物根瘤的形成起很大作用，是根瘤菌中铁钼蛋白的主要成分。另外，钼还能促进磷、铁等矿质元素的吸收。钼能增强植物抗寒、抗旱和抗病能力。
3.6.2缺钼症状。豆科植物缺钼时其固氮作用明显减弱。叶脉间缺绿的症状先在老叶或茎中部叶片上发生，然后再扩展到幼叶上。在缺钼的叶片中有大量的硝酸盐积累，产生毒害，叶组织死亡形成黄斑，称为黄斑病。在大豆上还有一种“尾鞭病”，其叶子先出现透明状灰绿色斑点，然后斑点坏死成穿孔，随着叶片的长大，形成长形而不规则的叶片。大豆缺钼时，上位叶色浅，主、支脉色更浅。支脉间出现连片的黄斑，叶尖易失绿，后黄斑颜色加深至浅棕色。有的叶片凹凸不平且扭曲，有的主叶脉中央呈白色线状。豆科植物缺钼，能够影响根瘤菌的铁钼蛋白的活性而影响根瘤菌的固氮作用。缺钼降低大豆植物的根长、根重和株高[99-100]。
3.6.3防治措施。缺钼时均采用0.05%～0.10%钼酸铵浸种或是叶面喷施0.5%钼酸铵溶液的方法解除豆科植物缺素症。赵海泉等[101]发现，钼酸铵浸种能明显提高种子活力，增加植株高度和叶片数，促进叶绿素合成，达到明显增产的作用。叶面喷施钼酸铵还可以提高种子产量[83]。
4展望
矿质营养元素是植物正常生长发育所必须的，研究表明，任何一种矿质营养元素的缺少，植物的生长发育都会受到不同程度的影响。缺乏矿质营养元素会导致植物生长减弱、植株矮小，叶片解剖结构改变，叶绿素含量降低，从而影响了作物的产量和品质。植物缺素症表现出的形态和生理指标的变化总体上趋于一致，这说明植物器官的形态结构变化与生理指标的统一以及植物生长发育与外界矿质营养条件之间的密切相关。
最新的植物生理学研究表明，硅是最新增加的大量元素，而钠是新增的微量元素，但这部分的缺素症状以及防治措施报道少，需要补充这些方面的理论依据。
另外，豆科植物对矿质营养元素的缺乏敏感性较高。目前，对于植物缺素方面的研究已有很多报道，但豆科植物的生理生化条件有别于一般植物的缺素症，就豆科植物而言，缺素方面的研究很少，这方面研究需加强。在实际生产应用中，可能会产生多种营养元素缺素症或是潜在性的综合缺素症，这些症状在实际生产应用中很难辨别。另外，矿质元素的缺乏，会严重影响植物的抗病能力。因此能够综合土壤肥力、作物有效成分含量、作物品质等相关因素，分析矿质营养元素的作用以及施用技术的研究非常必要。
参考文献
[1] 陆景陵，胡霭堂.植物营养学[M].北京：高等教育出版社，2006. [2] 高俊凤.植物的矿质与氮素营养[M] //王忠.植物生理学.北京：中国农业出版社，1999：80-110.
[3] 田婧，郭世荣，孙锦，等.外源亚精胺对高温胁迫下黄瓜幼苗氮素代谢的影响[J].生态学杂志，2011，30（10）：2197-2202.
[4] 孔凡杰.大豆缺素症症状分析与识别[J].现代农业科技，2011（12）：102-106.
[5] 施春亮，刘勇.大豆缺素症及其防治措施[J].现代化农业，2007（5）：12-13.
[6] 曾秀成，王文明，罗敏娜，等.缺素培养对大豆营养生长和根系形态的影响[J].植物营养与肥料学报，2010，16（4）：1032-1036.
[7] 谢勇，孙洪仁，张新全，等.坝上地区紫花苜蓿氮、磷、钾肥料效应与推荐施肥量[J].中国草地学报，2012，34（2）：52-57.
[8] 谢勇，孙洪仁，张新全，等.坝上地区紫花苜蓿氮、磷、钾肥料效应与推荐施肥量[J].中国草地学报，2012，34（2）：52-57.
[9] 姜慧新，刘 栋，翟桂玉，等.氮、磷、钾配合施肥对紫花苜蓿产草量的影响[J].草业科学，2012，29（9）：1441-1445.
[10] BARTA A L.Response of symbiotic N2 fixation and assimilate partitioning to K supply in alfalfa[J].Crop Science，1982，22：89-92.
[11] VANCE C P，UHDE STONE C，ALLAN D L.Phosphorus acquisition and use：critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.
[12] RAGHOTHAMA K G.Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.
[13] LESNICAR M，KASTORI R，PETROVIC N，et al.Photosynthesis and chlorophyⅡfluorescence in sunflower（Helianthusannuus L.）leaves as affected by phosphorus nutrition[J].Journal of Experiment Botany，1994，45（7）：919-924.
[14] 吳平，印莉萍，张立平，等.植物营养分子生理学[M].北京：科学出版社，2001：103-105.
[15] LIPTON D S，BLANCHAR R W，BLEVINS D G.Citrate，malate，and succinate concentration in exudates from Psufficient and Pstressed Medicago sativa L.seedlings[J].Plant Physiology，1987（2）：315-317.
[16] WANG B L，TANG X Y，CHENG L Y，et al.Nitric oxide is involved in phosphorus deficiencyinduced clusterroot development and citrate exudation in white lupin[J].New Phytol，2010，187：1112-1123
[17] SUBBARAO G V，AE N，OTANI T.Genetic variation in acquisition，and utilization of phosphorus from ironbound phosphorus in pigeon pea[J].Soil Sci Plant Nutrr，1997，43（3）：511-519.
[18] HERNNDEZ G，RAMREZ M，VALDESLOPEZ O，et al.Phosphorus stress in common bean：root transcript and metabolic responses[J].Plant Physiol，2007，144：752-767.
[19] SHEN H，YAN X I，ZHAO M，et al.Exudation of organic acids in common bean as related to mobilization of aluminum and ironbound phosphates [J].Environ Exp Bot，2002，48（1）：1-9.
[20] 谢勇，孙洪仁，张新全，等.坝上地区紫花苜蓿氮、磷、钾肥料效应与推荐施肥量[J].中国草地学报，2012，34（2）：52-57.
[21] 姜慧新，刘栋，翟桂玉，等.氮、磷、钾配合施肥对紫花苜蓿产草量的影响[J].草业科学，2012，29（9）：1441-1445.
[22] BARTA A L.Response of symbiotic N2 fixation and assimilate partitioning to K supply in alfalfa[J].Crop Science，1982，22：89-92. [23] 杨丽娟，李贵琴，桂明珠，等.玉米缺素症状的研究[J].玉米科学，2000，8（2）：75-79.
[24] 李宏，李志涛，冯国杰，等.植物缺素症的诊断与防治[J].植物保护，2013（10）：34-35.
[25] 杜明，李彦生，张秋英，等.菜用大豆钾素营养研究进展[J].大豆科学，2012，31（3）：487-491.
[26] 宗大辉，徐辉，李晓翠.钾肥的作用及施用方法[J].吉林农业，2007（5）：32-33.
[27] 董艳娟，裴桂杰，赵刚.农作物缺钾症状及防治技术[J].土壤肥料，2010，2：53-54.
[28] 孙玉琴，韦美丽，韩进，等.三七缺素症状初步研究[J].中药材，2008，31（1）：4-6.
[29] 刘克峰，刘建斌，贾月慧.土壤、植物营养与施肥[M].北京：气象出版社，2006：226-227.
[30] 吴明才.大豆缺素症诊断研究[J].湖北农业科学，1990（7）：13-16.
[31] SMITH D.Effect of Potassium topdressing on low ferti1ity silt loam soil on alfalfa herbage yields and composition and on soil K values[J].Agronomy Journal，1975，67：60-64.
[32] BAILEY L D.Eeffcts of Potassium fertilizer and fall harvests on alfalfa grown on the eastern Canadian Prairies[J].Canadian Journal Soil Science，1983，63：211-219.
[33] 汪诗平，陈默君.钾肥对苜蓿生产性能与品质的影响[J].中国草地，1993（4）：71-741.
[34] 罗汉度.钙的生理作用[J].植物杂志，1994（6）：28-29.
[35] 木生.缺鈣与苹果苦痘病发病机理的新观点[J].烟台果树，2013（2）：1-3.
[36] 罗志军，田秀英.果树钙素营养研究进展[J].北方园艺，2006（1）：56-58.
[37] 王丽，戚金亮，黄勤妮，等.镁素营养研究进展[J].首都师范大学学报，2004，25（2）：46-51.
[38] MARSCHNER H.Mineral nutrition of higher plants[M].London：Academic Press Inc，1996：235-243.
[39] 谢建昌，陈际型，朱月珍，等.红壤区几种主要土壤的镁素供应状况及镁肥肥效的初步研究[J].土壤学报，1963，11（3）：294-305.
[40] 谢建昌，马茂桐，朱月珍，等.红壤区土壤中镁肥肥效的研究[J].土壤学报，1965，13（4）：377-386.
[41] 李延，刘星辉，庄卫民.植物Mg素营养生理的研究进展[J].福建农业大学学报，2000，29（1）：74-80.
[42] PEI Z M，WARD J M，SCHROEDER J I.Magnesium Sensitizes Slow Vacuolar Channels to Physiological Cytosolic Calcium and Inhibits Fast Vacuolar Channels in Fave Bean Guard Cell Vacuoles[J].Plant Physiol，1999，121：977-986
[43] 李延，马居米，让得迪优，等.缺镁对水稻生理代谢的影响及诊断指标研究[J].浙江农业大学学报，1995，21（3）：279-283.
[44] 蒋式洪，何云峰.作物镁素营养与镁肥应用前景[J].化肥工业，1994（1）：17-18.
[45] KUMAR T R，KUMAR P，TEWARI N，et al.Macronutrient deficiencies and differential antioxidant responsesinfluence on the activity and expression of superoxide dismutase in maize[J].Plant Science，2004，166（3）：687-694.
[46] 汪洪，褚天铎，刘新保.缺镁与正常供镁的菜豆组织结构比较研究[J].中国农业科学，1999，32（4）：63-67.
[47] BERGMANN W.Ernahrungsstorungen bei kulturpflanzen：Entstehung，visuelle and analytische Diagnose[M].Jena：Gustav Fischer Verlag，1988：166-178.
[48] CAKMAK I，KIRKBY E A.Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage[J].Physiologia Plantarum，2008，133（4）：692-704.
[49] SEFTOR R E B，BAHR J T，JENSEN R G.Measurement of the enzymeCO2Mg2+ form of spinach ribulose1，5bisphosphate carboxylase/oxygenase[J].Plant Physiol，1986，80（2）：599-600. [50] FINK S.Structural changes in conifer needles due to Mg and K deficiency[[J].Fertilizer Res，1991，27（1）：23-27.
[51] ASADA A，TAKAHASHI M.Production and scavenging of active oxygen in photosynthesis[M] //KLYE D J，OSMOND C B，ARNTZEN C J.Photoinhibition.Amsterdam：Elsevier，1987：227-287.
[52] CAKMAK I.Activities of ascorbatedependent H2O2scavenging enzymes and leaf chlorosis are enhanced in magnesiumand potassiumdeficient leaves，but not in phosphorusdeficient leaves[J].Journal Experimental Botany，1994，45（9）：1259-1266.
[53] 廖星.作物硫素营养的诊断和施肥[J].土壤通报，1991，22（6）：274-276.
[54] ASHER C J，BLAMEY F，MORNARIL C.Sulfur nutrition of tropical annual crops Sulphur in S.E[J].Asian Pacific Agric，1983：54-64.
[55] 李玉影.大豆需硫特性及硫对大豆生理效应的影响[J].黑龙江农业科学，1998（5）：12-15.
[56] 申惠波.黑龙江省大豆施硫效果的研究[J].黑龙江农业科学，2002（4）：16-18
[57] 孟赐福，姜培坤，曹志洪，等.植物硫素营养诊断技术的研究进展[J].土壤，2007，39（5）：713-717.
[58] 李金凤，张玉龙.硫对大豆生长发育及生理效应影响的研究[J].土壤通报，2004，10（5）：612-615.
[59] ARMSTRONG W，JUSTIN S H F W，BECKETT P M，et al.Root adaptation to soil waterlogging[J].Aquatic Btany，1991，39：57-73.
[60] JAMES D W.General summary of these condinternatlonal symposium on iron nutrition and interaction in plants[J].Plant Nutr，1984，7：859-864.
[61] 何新华.铁的生物无机化学[M].昆明：云南科技出版社，1994.
[62] 唐建军，王永锐，傅家瑞.植物铁素营养的生理生态观[J].生态科学，1995（1）：40-47.
[63] 吴明才.大豆铁素研究Ⅱ大豆缺铁胁迫响应[J].大豆科学，1989，8（4）：375-381.
[64] 易翠林，王贺，张福锁，等.黄瓜、番茄和大豆对缺铁胁迫适应性反应的差异[J].植物生态学报，1998，22（6）：559-565.
[65] MASAOKA Y，KOSHINO H，ARKAWAA Y，et al.GrowthPromoting effect of root exudates of Fedeficient alfalfa on Rhizobium meliloti[C]//Proceedings of XⅢ International Plant Nutrition Colloquim.Tokyo，Japan，1997：505-506.
[66] GOOS R J，BRIAN E J.Soybean a comparison of three methods for reducing irondeficiency chlorosis in soybean[J].Agronomy Journal，2000，92：1135-1139.
[67] 陳世勇，陈景奎.大豆缺铁的原因及对策[J].安徽农业科学，1998，26（4）：522-523.
[68] 刘鹏，杨玉爱.钼、硼对大豆膜脂过氧化及体内保护系统的影响[J].植物学报，2000，42（5）：461-466.
[69] HU H，BROWN P H.Localization of boron in cell walls of squash and tobacco and its association with pectin.Evidence for a structural role of boron in the cell wall[J].Plant Physiol，1994，105：681-689.
[70] MATOH T，ISHIGAKI K I，MIZUTANI M，et al.Boron nutrition of cultured Tobacco By2 cells.Requirement for and intracellular localization of boron and selection of cells that tolerate low levels of boron[J].Plant Cell Physiol，1990，33（3）：1135-1141.
[71] 刘鹏，杨玉爱.钼、硼对大豆叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响[J].植物学报，2000，42（5）：461-466. [72] CAKMAK I，RMHELD V.Boron deficiencyinduced impairment of cellular functions in plants[J].Plant and Soil，1997，193：71-83.
[73] 吴礼树，魏文学.硼素营养研究进展[J].土壤学进展，1994，22（2）：1-8.
[74] 吴礼树.硼与乙稀及激素平衡相互关系研究[C]//中国科协首届青年学术会议湖北卫星会议论文集.北京：科学出版社，1992：156.
[75] 刘鹏.钼、硼对大豆品质和产量影响的营养和生理机制研究[D].杭州：浙江大学，2000.
[76] 钟勇玉，杜军宝，薛三勋，等.土壤缺硼对桑叶光合作用和呼吸作用的影响[J].西北农业学报，1996，5（1）：58-62.
[77] 刘鹏，吴建之，杨玉爱.土壤中的硼及其植物效应的研究进展[J].农业环境保护，2000，19（2）：119-122.
[78] 王春利.植物缺硼的生理伤害[J].植物生理学通讯，2001，37（4）：352-355.
[79] 杨晓冬，孙素琴，李一勤.硼缺乏导致花粉管细胞壁多糖分布的改变[J].植物学报，1999，41（11）：1169-1176.
[80] 刘鹏，杨玉爱.硼钼胁迫对大豆叶片硝酸还原酶与硝态氮的影响[J].浙江大学学报：农业与生命科学版，2000，26（2）：151-154.
[81] 安振锋，方正.植物锰营养研究进展[J].河北农业科学，2002，6（4）：35-41.
[82] DARRELL A M.Forage Crops[M].NY：McGRAWHILL Book Company，1984.
[83] 葛广鹏，高金.喷施微量元素硼、钼提高紫花苜蓿种子产量试验初报[J].黑龙江畜牧兽医，1998（3）：17.
[84] 方正，吕世华.不同小麦品种（品系）耐缺锰能力的比较研究[J].植物营养与肥料学报，1998，4（3）：277-283.
[85] BUMELL J N.The biochemistry of manganese in plants[M]//Manganese in Soil and Plants.DerdrechtBostonLondon：Kluwer Academic Publishers，1988：125-137.
[86] OHKI K.Manganese Deficiency and Toxicity Levels for Bragg Soybeans [J].Agron J，1976，68：861-864.
[87] 韩丽梅，鞠会艳，王树起，等.大豆连作微量元素营养研究：连作对锰营养的影响[J].大豆科学，1999，18（3）：207-211.
[88] 吴文艺.硼、钾配施防止春大豆不实症的研究[J].土壤肥料，1999（4）：33-35.
[89] 杨建堂，王文亮，谭金芳，等.河南省锰肥施用效果及施用技术的研究[J].土壤肥料，1997（2）：23-26.
[90] 曹艳山，郑国学，郝士远，等.玉米大豆锰肥肥效及最佳施用剂量的研究[J].黑龙江农业科学，1990（1）：17-21.
[91] 王英，杰明，镇寰.锌在酶中发挥功能的几种方式[J].生命的化学，1994，14（1）：21-24.
[92] K·蒙格尔，E·A·克尔克贝.植物营养原理[M].北京：农业出版社，1977.
[93] MARSCHNER H.高等植物的矿质营养[M].北京：中国农业大学出版社，2001.
[94] 昊兆明，崔激.鋅对番茄植物几种氧化酶活性的影响[J].植物学报，1985，27（4）：387-392.
[95] HARUTO SASAKI，TATSURO HIROSE，YOSHITO WATANABE，et al.Carbonic Anhydrase Activity and CO2transfer Resistance in ZnDeficient Rice Leaves[J].Plant Physiol，1998，118：929-934.
[96] 张洪荣，周志宇，李琪.磷、锌、硼、钴对苜蓿肥效与施用技术研究[J].草业科学，1991，8（3）：37-39.
[97] 潘瑞炽，董愚得.植物生理学[M].3版.北京：高等教育出版社，1995：35.
[98] 邹邦基，何雪晖.植物的营养[M].北京：农业出版社，1985：244-252.
[99] 吴明才，肖昌珍.大豆钼素研究[J].大豆科学，1994，13（3）：245-251.
[100] 赵胜利，李章海，欧家林，等.植物钼素营养研究及其在烟草上的应用[J].安徽农业通报，2008，14（16）：31-35.
[101] 赵海泉，洪法水.钼浸种对紫花苜蓿种子活力和产量的影响[J].中国草地，1998（1）：74-79.