论文部分内容阅读
摘要：本研究对34份热带、亚热带自交系进行了南方锈病抗性鉴定，发现了11份南方锈病抗性新种质；并对其中4份高抗种质进行了抗性遗传分析，发现4份外来种质对南方锈病的抗性呈主基因和主基因加微效基因复合控制的、比较复杂的遗传。
关键词：玉米；南方锈病；热带种质
中图分类号：S513.034文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）07-0112-05
AbstractThe resistances of 34 tropical or subtropical maize inbred lines to southern rust were identified. There were 11 new maize germplasms resistant to southern rust. Among which， 4 highly resistant germplasms were conducted genetic analysis. The results indicated that the 4 maize germplasms showed complex hereditary modes controlled by host gene or host gene combined with minor gene.
Key wordsMaize； Southern rust； Tropical germplasms
南方锈病是多堆柄锈菌（Puccinia polysora Underw）侵染玉米引起的一种病害，该病是我国玉米生产的主要病害之一[1]。在流行年份，南方锈病能造成玉米大幅减产，严重时超过45%以上[2，3]。南方锈病的发生需要高温和高湿环境，过去主要发生于我国南方一些高温潮湿地区。近年来，随着气温的上升、降水的增多、极端气候的频繁出现，南方锈病发生区域逐渐北移，并在我国的北方玉米产区大面积发生。例如，1998年南方锈病在我国黄淮海玉米区流行成灾[4，5]。
抗病玉米新品种的培育是控制南方锈病危害的一条安全、经济、有效的途径，并且得到育种专家的重视[5，6]。当前，我国生产上利用的抗源主要来自美国杂交种78599系统，例如齐319；其它玉米骨干种质多对南方锈病抗性较差，特别是黄淮海区大量使用的瑞德系统与黄早四系统种质[6]。因此，寻找新的抗源和抗病基因是持久控制该病危害的重要保证。
玉米是起源于热带的作物，热带种质具有更为丰富的遗传多样性，是玉米品种改良的重要种质基础[7～9]。玉米中已经报道的南方锈病主效抗病基因不少于3个[10，11]；在染色体10短臂上，多次报道不同来源的种质存在抗病主基因或者主效QTL[3，10～16]；在染色体3、4、5、9等上也报道存在抗南方锈病的QTL[15]。在这些抗病基因与QTL中，有多个抗病主要基因和QTL都是发现于热带种质[5，10，13，16]。
本研究拟从引进的热带与亚热带种质中，筛选出一批玉米南方锈病的抗性新种质，通过遗传分析明确这些抗病材料的抗性遗传方式，从而指导这些抗性种质在我国玉米南方锈病抗病品种培育中的利用。
1材料与方法
1.1材料
3讨论
热带玉米种质是寻找新的抗源与抗病基因的重要种质资源[7～9]。本研究对引进的34份热带、亚热带种质进行了玉米南方锈病抗性的鉴定，结果发现了11份可以用于改良我国现有玉米骨干种质的南方锈病抗性新种质。
本研究中，外引种质对南方锈病抗性与其在原产地的锈病抗性资料相关性不显著。玉米锈病有不同的种类，包括南方锈病、热带锈病与普通锈病。同一种锈病还分为不同的生理小种，可能正是这种复杂的情况导致本研究中的相关性较低。因此，外引种质原产地抗性可用于目标地作为参考，但是仍不能代替本地鉴定结果。特别是对种类比较复杂的、生理小种多样的病害，在来源地与本地生态条件差异大、距离相距较远时，引进种质材料时仍要在本地条件下进行鉴定。
本研究对4份高抗南方锈病的热带种质进行了抗性遗传分析，发现4份外来种质对南方锈病的抗性呈主基因和主基因加微效基因复合控制的、比较复杂的遗传。这可能与本研究的鉴定主要依赖田间的自然接种有一定的关系。由于南方锈病有不同的生理小种，而本研究中鉴定主要依赖于海南田间的混合菌源，不同专化性的抗病基因的相互作用会导致遗传的复杂性[17]。此外，个体发育进程的差异也可能使鉴定结果表现出一定的复杂性。通过进一步的研究，笔者已经明确CML470的抗性主要由一个主效的显性抗病基因控制[16]。对于其它3个抗病材料的抗性遗传还需要进一步的研究。目前，对CML451笔者正在创建导入系群体[18]。已有的研究结果表明，对于4份高抗南方锈病种质的利用，由于其抗性主要依赖具有部分显性效应的主基因控制的南方锈病抗性，在育种改良中的选择相对比较容易。在以单交种为主要应用的玉米生产实践中，只要一个亲本携带抗病基因就可以利用。同时遗传上表现出的复杂性也表明，要创造高水平的抗性新种质，在选择上和利用方面还存在一定的难度。
参考文献：
[1]刘骏， 马青， 于凯，等. 我国玉米南方锈病发生区域和玉米品种田间抗性的研究[J]. 作物杂志， 2009（3）：71-74.
[2]Raid R N， Pennypacker S P， Stevenson R E. Characterization of Puccinia polysora epidemics in Pennsylvania and Maryland[J]. Phytopathology， 1988， 78： 579-585.
[3]刘章雄， 王守才， 戴景瑞，等. P25自交系抗锈病基因的遗传分析及SSR分子标记定位[J]. 遗传学报， 2003， 30（8）： 706-710. [4]王寿伦. 山东、河南和江苏部分地区玉米锈病1998 年流行[J]. 植保技术与推广， 1999（3）：40-41.
[5]叶金才. 育成我国首例对玉米南方锈病免疫系齐319[J]. 中国农业科学， 2000， 33（4）：110.
[6]张发军， 孟昭东， 穆春华，等. 抗南方锈病玉米自交系的筛选及评价[J]. 山东农业科学，2008（9）：77-79.
[7]Goodman M M， Castillo-Gonzalez F， Moreno J. Choosing and using exotic maize germplasm[J]. Illinois Corn Breeders School Proc.， 1990， 26： 148-171.
[8]Xia X C， Reif J C， Hoisington D A， et al. Genetic diversity among CIMMYT maize inbred lines investigated with SSR markers： I. Lowland tropical maize[J]. Crop Sci.， 2004， 44： 2230-2237.
[9]Xia X C， Reif J C， Melchinger A E， et al. Genetic diversity among CIMMYT maize inbred lines investigated with SSR markers： II. Subtropical， tropical midaltitude， and highland maize inbred lines and their relationships with elite U.S. and European maize[J]. Crop Sci.， 2005， 45： 2573-2582.
[10]Storey H H， Howland A K. Resistance in maize to the tropical American rust fungus， Puccinia polysora Underw， I. Genes Rpp1 and Rpp2 [J]. Heredity， 1957， 11： 289-301.
[11]Zhang Y， Xu L， Zhang D， et al. Mapping of southern corn rust-resistant genes in the W2D inbred line of maize （Zea mays L.） [J]. Mol. Breeding， 2009， 25： 433-439.
[12]Chen C X， Wang Z L， Yang D E， et al. Molecular tagging and genetic mapping of the disease resistance gene RppQ to southern corn rust[J]. Theor. Appl. Genet.， 2004， 108： 945-950.
[13]Scott G E， King S B， Armour J W J. Inheritance of resistance to southern corn rust in maize Zea mays populations[J]. Crop Sci.， 1984， 24： 265-267
[14]Holland J B， Uhr D V， Je Vers D， et al. Inheritance of resistance to southern corn rust in tropical-by-corn-belt maize populations[J]. Theor. Appl. Genet.， 1998， 96： 232-241.
[15]Jines M P， Balint-Kurti P， Robertson-Hoyt L A， et al. Mapping resistance to southern rust in a tropical by temperate maize recombinant inbred topcross population[J]. Theor. Appl. Genet.， 2007， 114： 659-667.
[16]姚国旗， 单娟， 曹冰，等. 玉米自交系CML470 抗南方锈病基因的定位[J]. 植物遗传资源学报， 2013， 14（3）：518-522.
[17]杨典洱， 张承亮， 陈翠霞，等. 禾谷镰刀菌引起玉米青枯病的抗性基因遗传分析[J].作物学报， 2002， 28（3）：389-392.
[18]单娟， 崔良国， 韩志景，等. 基于温热BC1 群体的农艺性状QTL定位[J]. 玉米科学，2013，21（3）：24-29.
关键词：玉米；南方锈病；热带种质
中图分类号：S513.034文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）07-0112-05
AbstractThe resistances of 34 tropical or subtropical maize inbred lines to southern rust were identified. There were 11 new maize germplasms resistant to southern rust. Among which， 4 highly resistant germplasms were conducted genetic analysis. The results indicated that the 4 maize germplasms showed complex hereditary modes controlled by host gene or host gene combined with minor gene.
Key wordsMaize； Southern rust； Tropical germplasms
南方锈病是多堆柄锈菌（Puccinia polysora Underw）侵染玉米引起的一种病害，该病是我国玉米生产的主要病害之一[1]。在流行年份，南方锈病能造成玉米大幅减产，严重时超过45%以上[2，3]。南方锈病的发生需要高温和高湿环境，过去主要发生于我国南方一些高温潮湿地区。近年来，随着气温的上升、降水的增多、极端气候的频繁出现，南方锈病发生区域逐渐北移，并在我国的北方玉米产区大面积发生。例如，1998年南方锈病在我国黄淮海玉米区流行成灾[4，5]。
抗病玉米新品种的培育是控制南方锈病危害的一条安全、经济、有效的途径，并且得到育种专家的重视[5，6]。当前，我国生产上利用的抗源主要来自美国杂交种78599系统，例如齐319；其它玉米骨干种质多对南方锈病抗性较差，特别是黄淮海区大量使用的瑞德系统与黄早四系统种质[6]。因此，寻找新的抗源和抗病基因是持久控制该病危害的重要保证。
玉米是起源于热带的作物，热带种质具有更为丰富的遗传多样性，是玉米品种改良的重要种质基础[7～9]。玉米中已经报道的南方锈病主效抗病基因不少于3个[10，11]；在染色体10短臂上，多次报道不同来源的种质存在抗病主基因或者主效QTL[3，10～16]；在染色体3、4、5、9等上也报道存在抗南方锈病的QTL[15]。在这些抗病基因与QTL中，有多个抗病主要基因和QTL都是发现于热带种质[5，10，13，16]。
本研究拟从引进的热带与亚热带种质中，筛选出一批玉米南方锈病的抗性新种质，通过遗传分析明确这些抗病材料的抗性遗传方式，从而指导这些抗性种质在我国玉米南方锈病抗病品种培育中的利用。
1材料与方法
1.1材料
3讨论
热带玉米种质是寻找新的抗源与抗病基因的重要种质资源[7～9]。本研究对引进的34份热带、亚热带种质进行了玉米南方锈病抗性的鉴定，结果发现了11份可以用于改良我国现有玉米骨干种质的南方锈病抗性新种质。
本研究中，外引种质对南方锈病抗性与其在原产地的锈病抗性资料相关性不显著。玉米锈病有不同的种类，包括南方锈病、热带锈病与普通锈病。同一种锈病还分为不同的生理小种，可能正是这种复杂的情况导致本研究中的相关性较低。因此，外引种质原产地抗性可用于目标地作为参考，但是仍不能代替本地鉴定结果。特别是对种类比较复杂的、生理小种多样的病害，在来源地与本地生态条件差异大、距离相距较远时，引进种质材料时仍要在本地条件下进行鉴定。
本研究对4份高抗南方锈病的热带种质进行了抗性遗传分析，发现4份外来种质对南方锈病的抗性呈主基因和主基因加微效基因复合控制的、比较复杂的遗传。这可能与本研究的鉴定主要依赖田间的自然接种有一定的关系。由于南方锈病有不同的生理小种，而本研究中鉴定主要依赖于海南田间的混合菌源，不同专化性的抗病基因的相互作用会导致遗传的复杂性[17]。此外，个体发育进程的差异也可能使鉴定结果表现出一定的复杂性。通过进一步的研究，笔者已经明确CML470的抗性主要由一个主效的显性抗病基因控制[16]。对于其它3个抗病材料的抗性遗传还需要进一步的研究。目前，对CML451笔者正在创建导入系群体[18]。已有的研究结果表明，对于4份高抗南方锈病种质的利用，由于其抗性主要依赖具有部分显性效应的主基因控制的南方锈病抗性，在育种改良中的选择相对比较容易。在以单交种为主要应用的玉米生产实践中，只要一个亲本携带抗病基因就可以利用。同时遗传上表现出的复杂性也表明，要创造高水平的抗性新种质，在选择上和利用方面还存在一定的难度。
参考文献：
[1]刘骏， 马青， 于凯，等. 我国玉米南方锈病发生区域和玉米品种田间抗性的研究[J]. 作物杂志， 2009（3）：71-74.
[2]Raid R N， Pennypacker S P， Stevenson R E. Characterization of Puccinia polysora epidemics in Pennsylvania and Maryland[J]. Phytopathology， 1988， 78： 579-585.
[3]刘章雄， 王守才， 戴景瑞，等. P25自交系抗锈病基因的遗传分析及SSR分子标记定位[J]. 遗传学报， 2003， 30（8）： 706-710. [4]王寿伦. 山东、河南和江苏部分地区玉米锈病1998 年流行[J]. 植保技术与推广， 1999（3）：40-41.
[5]叶金才. 育成我国首例对玉米南方锈病免疫系齐319[J]. 中国农业科学， 2000， 33（4）：110.
[6]张发军， 孟昭东， 穆春华，等. 抗南方锈病玉米自交系的筛选及评价[J]. 山东农业科学，2008（9）：77-79.
[7]Goodman M M， Castillo-Gonzalez F， Moreno J. Choosing and using exotic maize germplasm[J]. Illinois Corn Breeders School Proc.， 1990， 26： 148-171.
[8]Xia X C， Reif J C， Hoisington D A， et al. Genetic diversity among CIMMYT maize inbred lines investigated with SSR markers： I. Lowland tropical maize[J]. Crop Sci.， 2004， 44： 2230-2237.
[9]Xia X C， Reif J C， Melchinger A E， et al. Genetic diversity among CIMMYT maize inbred lines investigated with SSR markers： II. Subtropical， tropical midaltitude， and highland maize inbred lines and their relationships with elite U.S. and European maize[J]. Crop Sci.， 2005， 45： 2573-2582.
[10]Storey H H， Howland A K. Resistance in maize to the tropical American rust fungus， Puccinia polysora Underw， I. Genes Rpp1 and Rpp2 [J]. Heredity， 1957， 11： 289-301.
[11]Zhang Y， Xu L， Zhang D， et al. Mapping of southern corn rust-resistant genes in the W2D inbred line of maize （Zea mays L.） [J]. Mol. Breeding， 2009， 25： 433-439.
[12]Chen C X， Wang Z L， Yang D E， et al. Molecular tagging and genetic mapping of the disease resistance gene RppQ to southern corn rust[J]. Theor. Appl. Genet.， 2004， 108： 945-950.
[13]Scott G E， King S B， Armour J W J. Inheritance of resistance to southern corn rust in maize Zea mays populations[J]. Crop Sci.， 1984， 24： 265-267
[14]Holland J B， Uhr D V， Je Vers D， et al. Inheritance of resistance to southern corn rust in tropical-by-corn-belt maize populations[J]. Theor. Appl. Genet.， 1998， 96： 232-241.
[15]Jines M P， Balint-Kurti P， Robertson-Hoyt L A， et al. Mapping resistance to southern rust in a tropical by temperate maize recombinant inbred topcross population[J]. Theor. Appl. Genet.， 2007， 114： 659-667.
[16]姚国旗， 单娟， 曹冰，等. 玉米自交系CML470 抗南方锈病基因的定位[J]. 植物遗传资源学报， 2013， 14（3）：518-522.
[17]杨典洱， 张承亮， 陈翠霞，等. 禾谷镰刀菌引起玉米青枯病的抗性基因遗传分析[J].作物学报， 2002， 28（3）：389-392.
[18]单娟， 崔良国， 韩志景，等. 基于温热BC1 群体的农艺性状QTL定位[J]. 玉米科学，2013，21（3）：24-29.