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摘 要：通过设置Hoagland完全营养液与缺镁营养液2种培养处理，测定了红叶石楠的老绿叶和新展开红叶的叶绿素荧光诱导动力学参数。主要测定F0、Fm、Fv/Fm、ETR、qN、ΦPSⅡ这6个参数并比较其在绿叶和红叶中的差异。结果表明，缺镁处理使红叶石楠叶片PSⅡ关闭程度增加、光能转换和电子传递效率降低，过剩的激发能增加；缺镁处理对绿叶的关闭程度更低，用于光化学反应的能量更低。
关键词：红叶石楠；缺镁胁迫；叶绿素荧光
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）24-22-03
红叶石楠（Photinia fraseri）又名火焰红、千年红，为蔷薇科石楠属杂交种的统称，常绿灌木至小乔木。因其新梢和嫩叶鲜红而得名。春季新叶红艳，夏季转绿，秋、冬、春三季呈现红色，景观效果美丽，适宜地区：华北大部、华东、华南及西南各省区[1-2]。
镁除了是叶绿素的重要组分外，它对光合膜的垛叠、激发能在2个光系统之间的分配、光合电子传递速率、叶绿素荧光、原初光能转换效率以及一系列光合碳代谢等重要生理过程都有明显的影响[3]。本文以2种红叶石楠（红罗宾和红唇）为材料，测定在不同施镁水平下其叶片的叶绿素荧光参数，探讨缺镁胁迫对红叶石楠光能转化和利用的影响，以期为镁元素在红叶石楠栽培中的作用研究提供理论基础和实践依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料 供试材料为安庆师范学院生物园内种植的红叶石楠（红罗宾和红唇）。
1.2 材料处理 将2种红叶石楠的驯化期组培苗出瓶移植进行水培处理，自然光照。营养液采用Hoagland基础配方，通过设置Hoagland完全营养液与缺镁营养液2种培养处理，各处理重复3次，随机排列。隔6d换浇一次营养液，待红叶石楠新发红叶后进行叶绿素荧光测定。
1.3 测定项目 测定2种红叶石楠的老绿叶（以下称“绿叶”）和新发红叶（以下称“红叶”）的叶绿素a（chla）荧光参数，每个处理选生长整齐一致的3株。
叶绿素a荧光参数采用德国WALZ公司生产的PAM-2100便携式脉冲可调制式荧光测定仪测定，充分暗适应后叶片的荧光诱导动力学参数：暗适应后的初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）和PSⅡ最大量子产额（Fv/Fm）；日常光照条件下的电子传递效率（ETR）、非光化学猝灭系数qN和光适应下PSⅡ的实际光化学效率ΦPSⅡ。测定条件为：暗适应40min后测定，日常光照选择晴天的9：00～11：00，大气CO2浓度390±25μmol/mol左右，光合有效辐射1 100±50μmolphoton·m-2·s-1，温度26±3℃[4]。
2 结果与分析
2.1 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fo的影响 缺镁处理下，暗适应叶片的叶绿素荧光参数Fo有明显升高，且对2种红叶石楠新老叶片的叶绿素荧光参数Fo影响一致。Fo的升高一般认为与PSⅡ反应中心的D1蛋白的失活或降解有关。缺镁处理后，绿叶的叶绿素荧光参数Fo与红叶变化趋势相同，但绿叶上升趋势较为显著，说明红叶受缺镁胁迫的影响较小。
表1 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fo的影响
[品种＼&处理＼& 绿叶＼&红叶＼&红罗宾＼&-P
+P
-P/+P＼&210.84
170.45
1.23＼&194.52
186.23
1.04＼&红唇＼&-P
+P
-P/+P＼&219.03
173.33
1.26＼&192.45
185.71
1.04＼&]
2.2 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fm的影响 叶绿素最大荧光Fm的大小直接反映光反应阶段通过PSⅡ的电子传递情况，缺镁处理使暗适应下2种红叶石楠新老叶片的叶绿素荧光参数Fm均有明显下降，而在2种红叶石楠中绿叶的下降幅度均比红叶显著，表明缺镁胁迫对绿叶光系统电子传递效率的影响更为明显。
表2 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fm的影响
[品种＼&处理＼&绿叶＼&红叶＼&红罗宾＼&-P
+P
-P/+P＼&477.34
522.11
0.91＼&457.02
515.61
0.89＼&红唇＼&-P
+P
-P/+P＼&470.08
519.49
0.90＼&453.30
520.05
0.87＼&]
2.3 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm的影响 缺镁处理使2种红叶石楠新老叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm下降，Fv/Fm常用于度量PSⅡ的潜在活性，反映了当所有的光系统Ⅱ反应中心均处于开放态时的量子产量。 缺镁处理下Fv/Fm的下降表明缺镁胁迫下PSⅡ的潜在活性和原初光能转换效率减弱。同一处理下同种红叶石楠的红叶与绿叶中Fv/Fm变化差异不显著，缺镁胁迫对新老叶片Fv/Fm的影响较为接近。
表3 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm的影响
[品种＼&处理＼&绿叶＼&红叶＼&红罗宾＼& P
+P
-P/+P＼&0.55
0.68
0.81＼&0.56
0.64
0.88＼&红唇＼&-P
+P
-P/+P＼&0.54
0.66
0.82＼&0.55 0.64
0.84＼&]
2.4 缺镁胁迫对红叶石楠叶绿素a荧光参数ETR的影响 相对电子传递速率（rETR）是用于度量光化学反应导致碳固定的电子传递情况。缺镁处理使2种红叶石楠新老叶片中的电子传递速率ETR均有显著降低，光合效率明显下降。同一处理下，绿叶中的ETR下降趋势比红叶中的要显著，表明缺镁胁迫对新叶的影响更大。
表4 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ETR的影响
[品种＼&处理＼&绿叶＼&红叶＼&红罗宾＼&-P
+P
-P/+P＼&0.37
0.74
0.50＼&0.53
0.87
0.61＼&红唇＼&-P
+P
-P/+P＼&0.34
0.71
0.47＼&0.52
0.86
0.60＼&]
2.5 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数qN的影响 缺镁处理使2种红叶石楠新老叶片叶绿素荧光参数qN升高，表明红叶石楠叶片光合作用通过热耗散途径消耗过剩光能的作用得以加强。绿叶和红叶的qN变化趋势相同，但绿叶中的qN上升较红叶更为显著，表明缺镁对新叶的影响更为明显。
表5 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数的qN影响
[品种＼&处理＼&绿叶＼&红叶＼&红罗宾＼&-P
+P
-P/+P＼&1.42
0.89
1.60＼&1.61
1.24
1.30＼&红唇＼&-P
+P
-P/+P＼&1.40
0.86
1.63＼&1.58
1.30
1.22＼&]
2.6 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ΦPSⅡ的影响 缺镁胁迫使2种红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ΦPSⅡ降低，ΦPSⅡ（实际光化学效率）反映了叶绿体吸收的光能中进入PSⅡ光化学过程的部分，缺镁处理使红叶石楠绿叶PSⅡ的关闭程度显著加大，进入PSⅡ光化学过程的激发能显著减少，而通过PSⅡ天线色素或其他途径耗散的激发能增加。同一处理下绿叶的ΦPSⅡ低于红叶，表明在同一处理下，绿叶PSⅡ的关闭程度更大，用于光化学反应的激发能更少，较多的过剩光能通过其他耗散途径散失，这可能与叶片衰老有关。
表6 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ΦPSⅡ的影响
[品种＼&处理＼&绿叶＼&红叶＼&红罗宾＼&-P
+P
-P/+P＼&0.09
0.15
0.60＼&0.13
0.19
0.68＼&红唇＼&-P
+P
-P/+P＼&0.09
0.14
0.64＼&0.14
0.18
0.78＼&]
3 结论与讨论
植物镁素状况影响叶绿体的光能转换和利用。试验对不同供镁处理的红叶石楠暗适应叶片叶绿素a荧光参数测定结果表明，缺镁处理使红叶石楠叶片Fm、Fv和Fv/Fm下降，表明PSⅡ的光能转换和电子传递效率降低，从而影响光合效率，使光合作用下降，影响植物的生长发育。缺镁处理使红叶石楠叶绿素a荧光诱导动力学参数ΦPSⅡ、ETR下降以及qN升高。表明叶绿素吸收的光能用于光合作用的部分减少，以荧光形式散发的能量增加，光合效率下降。
缺镁胁迫下，植物碳同化效率下降，光合机构PSⅡ反应中心很容易发生激发光能过剩。试验表明，缺镁处理使红叶石楠叶片PSⅡ过度还原，PSⅡ关闭程度显著增加，激发光能通过PSⅡ进入光化学过程的量显著减少，光能转换和电子传递效率降低，过剩激发能增加。植物在长期的进化过程中，形成了多种耗能机制，以避免过剩光能对光合机构的破坏，其中热耗散被认为是一种最灵活有效的手段[5]。热耗散的耗能机制可能有跨类囊体膜质子梯度、叶黄（下转37页）（上接23页）素循环、PSⅡ反应中心的可逆失活、LHCⅡ镁酸化引起的状态转换、围绕PSⅡ的循环电子流以及PSⅡ内部电荷的重新聚合等。其中依赖叶黄素循环的热耗散被认为是保护光合机构免受过剩激发能破坏的主要途径[6-7]。试验观察到低镁处理使暗适应叶片的Fo升高、Fm下降，这2个指标的这种变化据认为与PSⅡ反应中心蛋白失活或/和降解有关，而其可逆失活可起到耗散过剩光能的作用。
在逆境条件下，除热耗散外，植物体还可通过光呼吸、Mehler反应、循环电子传递、类囊体膜垛叠、活性氧清除系统等机制耗散过剩光能，保护光合机构免受破坏[8-10]。本试验虽未就缺镁胁迫下红叶石楠叶片的光呼吸作用进行测定，但对叶绿素荧光动力学参数的测定分析显示，缺镁胁迫下，除了天线色素的耗散作用外，红叶石楠叶片的其他耗能途径得到不同程度的加强，这些耗能途径可能包括活性氧及其清除系统等。
参考文献
[1]杜建会，魏兴琥.园林红叶植物新贵—红叶石楠[J].安徽农业科学，2009，37（11）：5 263-5 265.
[2]张新华.红叶石楠的景观价值及应用[J].安徽林业，2009，3：50-51.
[3]杨广东，朱祝军，计玉妹.不同光强和缺镁胁迫对黄瓜叶片叶绿素荧光特性和活性氧产生的影响[J].植物营养与肥料学报，2002，8（1）：115-118.
[4]李晓，冯伟，曾晓春.叶绿素荧光分析技术及应用进展[J].西北植物学报，2006，26（10）：2 186-2 196.
[5]陈卫元，曹晶，姜卫兵.干旱胁迫对红叶石楠叶片光合生理特性的影响[J]. 中国农学通报，2007（8）：217-220.
[6]姜卫兵，庄猛，沈志军，等. 不同季节红叶桃、紫叶李的光合特性研究[J].园艺学报，2006，33（3）：577-582.
[7]姜卫兵，庄猛，韩浩章，等. 彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展[J].园艺学报，2005，32（2）：352-358.
[8]樊慧敏，赵志军，贾春波，等.石楠与红叶石楠光合特性的比较[J].浙江农业学报，2009，21（5）：468-471.
[9]耿晓东，文斌.稀土对红叶石楠幼苗光合效率及相关生理特性的影响[J].现代农业科技，2007（10）：12-13.
[10]庄猛，姜卫兵，花国平，等.金边黄杨与大叶黄杨的光合生理特性比较研究[J].植物生理学通讯，2006，42（1）：39-42.
（责编：施婷婷）
关键词：红叶石楠；缺镁胁迫；叶绿素荧光
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）24-22-03
红叶石楠（Photinia fraseri）又名火焰红、千年红，为蔷薇科石楠属杂交种的统称，常绿灌木至小乔木。因其新梢和嫩叶鲜红而得名。春季新叶红艳，夏季转绿，秋、冬、春三季呈现红色，景观效果美丽，适宜地区：华北大部、华东、华南及西南各省区[1-2]。
镁除了是叶绿素的重要组分外，它对光合膜的垛叠、激发能在2个光系统之间的分配、光合电子传递速率、叶绿素荧光、原初光能转换效率以及一系列光合碳代谢等重要生理过程都有明显的影响[3]。本文以2种红叶石楠（红罗宾和红唇）为材料，测定在不同施镁水平下其叶片的叶绿素荧光参数，探讨缺镁胁迫对红叶石楠光能转化和利用的影响，以期为镁元素在红叶石楠栽培中的作用研究提供理论基础和实践依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料 供试材料为安庆师范学院生物园内种植的红叶石楠（红罗宾和红唇）。
1.2 材料处理 将2种红叶石楠的驯化期组培苗出瓶移植进行水培处理，自然光照。营养液采用Hoagland基础配方，通过设置Hoagland完全营养液与缺镁营养液2种培养处理，各处理重复3次，随机排列。隔6d换浇一次营养液，待红叶石楠新发红叶后进行叶绿素荧光测定。
1.3 测定项目 测定2种红叶石楠的老绿叶（以下称“绿叶”）和新发红叶（以下称“红叶”）的叶绿素a（chla）荧光参数，每个处理选生长整齐一致的3株。
叶绿素a荧光参数采用德国WALZ公司生产的PAM-2100便携式脉冲可调制式荧光测定仪测定，充分暗适应后叶片的荧光诱导动力学参数：暗适应后的初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）和PSⅡ最大量子产额（Fv/Fm）；日常光照条件下的电子传递效率（ETR）、非光化学猝灭系数qN和光适应下PSⅡ的实际光化学效率ΦPSⅡ。测定条件为：暗适应40min后测定，日常光照选择晴天的9：00～11：00，大气CO2浓度390±25μmol/mol左右，光合有效辐射1 100±50μmolphoton·m-2·s-1，温度26±3℃[4]。
2 结果与分析
2.1 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fo的影响 缺镁处理下，暗适应叶片的叶绿素荧光参数Fo有明显升高，且对2种红叶石楠新老叶片的叶绿素荧光参数Fo影响一致。Fo的升高一般认为与PSⅡ反应中心的D1蛋白的失活或降解有关。缺镁处理后，绿叶的叶绿素荧光参数Fo与红叶变化趋势相同，但绿叶上升趋势较为显著，说明红叶受缺镁胁迫的影响较小。
表1 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fo的影响
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2.2 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fm的影响 叶绿素最大荧光Fm的大小直接反映光反应阶段通过PSⅡ的电子传递情况，缺镁处理使暗适应下2种红叶石楠新老叶片的叶绿素荧光参数Fm均有明显下降，而在2种红叶石楠中绿叶的下降幅度均比红叶显著，表明缺镁胁迫对绿叶光系统电子传递效率的影响更为明显。
表2 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fm的影响
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2.3 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm的影响 缺镁处理使2种红叶石楠新老叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm下降，Fv/Fm常用于度量PSⅡ的潜在活性，反映了当所有的光系统Ⅱ反应中心均处于开放态时的量子产量。 缺镁处理下Fv/Fm的下降表明缺镁胁迫下PSⅡ的潜在活性和原初光能转换效率减弱。同一处理下同种红叶石楠的红叶与绿叶中Fv/Fm变化差异不显著，缺镁胁迫对新老叶片Fv/Fm的影响较为接近。
表3 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm的影响
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2.4 缺镁胁迫对红叶石楠叶绿素a荧光参数ETR的影响 相对电子传递速率（rETR）是用于度量光化学反应导致碳固定的电子传递情况。缺镁处理使2种红叶石楠新老叶片中的电子传递速率ETR均有显著降低，光合效率明显下降。同一处理下，绿叶中的ETR下降趋势比红叶中的要显著，表明缺镁胁迫对新叶的影响更大。
表4 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ETR的影响
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2.5 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数qN的影响 缺镁处理使2种红叶石楠新老叶片叶绿素荧光参数qN升高，表明红叶石楠叶片光合作用通过热耗散途径消耗过剩光能的作用得以加强。绿叶和红叶的qN变化趋势相同，但绿叶中的qN上升较红叶更为显著，表明缺镁对新叶的影响更为明显。
表5 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数的qN影响
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2.6 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ΦPSⅡ的影响 缺镁胁迫使2种红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ΦPSⅡ降低，ΦPSⅡ（实际光化学效率）反映了叶绿体吸收的光能中进入PSⅡ光化学过程的部分，缺镁处理使红叶石楠绿叶PSⅡ的关闭程度显著加大，进入PSⅡ光化学过程的激发能显著减少，而通过PSⅡ天线色素或其他途径耗散的激发能增加。同一处理下绿叶的ΦPSⅡ低于红叶，表明在同一处理下，绿叶PSⅡ的关闭程度更大，用于光化学反应的激发能更少，较多的过剩光能通过其他耗散途径散失，这可能与叶片衰老有关。
表6 缺镁胁迫对红叶石楠叶片叶绿素荧光参数ΦPSⅡ的影响
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3 结论与讨论
植物镁素状况影响叶绿体的光能转换和利用。试验对不同供镁处理的红叶石楠暗适应叶片叶绿素a荧光参数测定结果表明，缺镁处理使红叶石楠叶片Fm、Fv和Fv/Fm下降，表明PSⅡ的光能转换和电子传递效率降低，从而影响光合效率，使光合作用下降，影响植物的生长发育。缺镁处理使红叶石楠叶绿素a荧光诱导动力学参数ΦPSⅡ、ETR下降以及qN升高。表明叶绿素吸收的光能用于光合作用的部分减少，以荧光形式散发的能量增加，光合效率下降。
缺镁胁迫下，植物碳同化效率下降，光合机构PSⅡ反应中心很容易发生激发光能过剩。试验表明，缺镁处理使红叶石楠叶片PSⅡ过度还原，PSⅡ关闭程度显著增加，激发光能通过PSⅡ进入光化学过程的量显著减少，光能转换和电子传递效率降低，过剩激发能增加。植物在长期的进化过程中，形成了多种耗能机制，以避免过剩光能对光合机构的破坏，其中热耗散被认为是一种最灵活有效的手段[5]。热耗散的耗能机制可能有跨类囊体膜质子梯度、叶黄（下转37页）（上接23页）素循环、PSⅡ反应中心的可逆失活、LHCⅡ镁酸化引起的状态转换、围绕PSⅡ的循环电子流以及PSⅡ内部电荷的重新聚合等。其中依赖叶黄素循环的热耗散被认为是保护光合机构免受过剩激发能破坏的主要途径[6-7]。试验观察到低镁处理使暗适应叶片的Fo升高、Fm下降，这2个指标的这种变化据认为与PSⅡ反应中心蛋白失活或/和降解有关，而其可逆失活可起到耗散过剩光能的作用。
在逆境条件下，除热耗散外，植物体还可通过光呼吸、Mehler反应、循环电子传递、类囊体膜垛叠、活性氧清除系统等机制耗散过剩光能，保护光合机构免受破坏[8-10]。本试验虽未就缺镁胁迫下红叶石楠叶片的光呼吸作用进行测定，但对叶绿素荧光动力学参数的测定分析显示，缺镁胁迫下，除了天线色素的耗散作用外，红叶石楠叶片的其他耗能途径得到不同程度的加强，这些耗能途径可能包括活性氧及其清除系统等。
参考文献
[1]杜建会，魏兴琥.园林红叶植物新贵—红叶石楠[J].安徽农业科学，2009，37（11）：5 263-5 265.
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[9]耿晓东，文斌.稀土对红叶石楠幼苗光合效率及相关生理特性的影响[J].现代农业科技，2007（10）：12-13.
[10]庄猛，姜卫兵，花国平，等.金边黄杨与大叶黄杨的光合生理特性比较研究[J].植物生理学通讯，2006，42（1）：39-42.
（责编：施婷婷）