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摘要
[目的]探索合理的烤烟群体结构。[方法]在田间试验条件下，以烤烟品种龙江911为材料，研究种植密度对烤烟叶片光合特性、叶绿素荧光特性及产质量的影响。[结果]种植密度与净光合速率、单叶重呈显著负相关。随着种植密度的降低，烤烟叶片的气孔导度、光下最大荧光、实际光化学效率升高。种植密度为17 175株/hm2时的蒸腾速率、水分利用效率较高。种植密度为15 150株/hm2时的单叶重虽然最高，但上中等烟率降低了5.11～10.58个百分点，均价降低了0.88～0.99元/kg，产量降低了342～453 kg/hm2，产值下降了8 166～9 273元/hm2。种植密度为19 350株/hm2时的上等烟率、橘色烟率、产量和产值较高。[结论]降低种植密度可提高烤烟叶片的净光合速率和单叶重，但种植密度过低将降低烤烟的产质量。
关键词种植密度；烤烟；光合特性；叶绿素荧光特性
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）06-01632-03
Abstract[Objective] The aim was to explore the reasonable group construction of fluecured tobacco. [Method] Taking the Longjiang 911 as the testing object， a field experiment was conducted to study the influence of different plant densities on the leaf photosynthetic characteristics， the chlorophyll fluorescence， the yield and quality of fluecured tobacco. [Result] The single leaf weight and net photosynthetic rate are significant negative correlation with the plant densities. With reduction of the plant density， the stomatal conductance of leaf of fluecured tobacco， the maximal fluorescence in the light， and photochemical efficiency of PSⅡ in the light increased correspondingly. Under the plant density of 17 175 plants per hectare， the leaf transpiration rate and water use efficiency were the best. When the plant density was 15 150 plants per hectare， the single leaf weight was the highest， but the superior and secondary leaves rate decreased 5.11%-10.58%， the average price reduced 0.88-0.99 CNY per kg， the yield went down 342-453 kg per hectare， and the production value lessened 8 166-9 273 CNY per hectare. Under the plant density of 19 350 plants per hectare， the superior leaves rate， the orange leaves rate， the yield and production value was superior. [Conclusion] It testifies that the net photosynthetic rate and single leaf weight increases with the decrease of planting density， while the yield and quality of fluecured tobacco will be reduced if the planting density is too low.
Key words Planting density； Fluecured tobacco； Photosynthetic characteristics； Chlorophyll fluorescence
種植密度是决定烤烟产量的一个重要的环境因素，种植密度的变化还直接反馈光合利用率、田间小气候、田间通风状况等烟田环境，影响营养分配、烟田群体与个体的关系，制约着烟田群体的生理生态特性，从而影响烟叶品质的形成[1]。烤烟叶片既是进行光合作用又是储存光合产物的主要器官，且收获叶片是烤烟种植的主要目的。烤烟是喜光作物，光照对烤烟的品质有直接影响。种植密度是决定作物有效截光叶面积、影响群体光合效能和田间微气象的主要因素之一，种植密度的变化会影响作物的质量与产量[2]。长期以来，国内外进行了全面而系统的针对种植密度和烟草光合特性的相关研究[3]，但在东北地区针对龙江特色烟叶品种不同种植密度下烤烟光合和荧光生理指标、叶绿素相对含量以及主要经济性状的变化的相关研究还鲜见报道。为此，笔者开展该研究，旨在探索合理的烤烟群体结构设计，为龙江911烤烟的生产提供参考。
1材料与方法
1.3.3 叶绿素荧光特性。利用德国WALZ公司生产的MINI
烟叶主要经济性状。烟叶采收烘烤后，统计各处理单叶重、上等烟率、上中等烟率、橘色烟率、产量、均价和产值。
1.4统计方法
采用Excel 2007和SPSS 16.0进行数据分析。录入数据后进行正态性检验，进行t检验对比差异性，进行相关性检验并计算相关系数。
2结果与分析
2.1种植密度对烤烟不同部位叶片叶绿素含量的影响
8月份烤烟不同部位叶片的叶绿素相对含量表现为上部叶>中部叶>下部叶。种植密度仅对烤烟上部叶片的叶绿素含量影响显著，处理4上部叶片的叶绿素含量较其他3个处理明显降低，但仅与处理2达显著差异水平。不同种植密度下烤烟中部叶和下部叶的叶绿素含量标准差较大，其原因可能与中部叶和下部叶在测定时叶片已经进入落黄成熟期，叶片的叶色不均一程度较大有关。虽然处理4（种植密度15 150株/hm2）烤烟中部叶和下部叶的叶绿素含量较其他3个处理有所上升，但均未达显著差异水平。3结论与讨论
叶绿素是光合作用的主要色素，负责光能的捕获和转化，高等植物叶绿素含量的高低可以反映光合能力的强弱[4]。作物干物质的90%～95%来源于光合产物，而光合能力的高低很大程度上取决于叶片生理质量[5]。烤烟上部叶的可用性不高，下部叶的产质量也较低，中部叶叶片具有较
高的产质量。烤烟绝大部分产量由中部叶组成，大部分上中等烟也来源于中部叶片。在22 725～15 150株/hm2的种植密度范围内，随着种植密度的降低，烤烟中部叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均逐渐升高，气孔通过张开和关闭调控叶片对CO2的吸收和水分散失比率，受环境因子影響很大[3]。在该试验中，种植密度下降后气孔导度持续升高，说明适宜的种植密度有利于气孔开张，以为光合作用提供充足的CO2原料。气孔导度与蒸腾作用呈正相关，相关系数较高，该试验中蒸腾速率在种植密度为17 175株/hm2时出现峰值，之后下降，种植密度过小存在其他因素影响了相关性，同时水分利用效率WUE在种植密度为17 175株/hm2时最高。这说明，对于蒸腾速率、水分利用效率而言，密度效应是单株效应与群体相互作用的结果，在种植密度过小时，种植密度对群体的效应大于对单株的效应。所以，在光合特性方面表现出，种植密度17 175株/hm2处理的群体有较好的光合特性，可为物质运转和产量形成提供重要的物质基础和保障。
在光照下光合作用进行时，烤烟叶片的叶绿体内只有部分电子门处于开放态，给出一个饱和脉冲，本来处于开放态的部分电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，此时得到的叶绿素光下最大荧光为Fm′，叶绿素荧光参数光能转换效率（Fv′/Fm′）反映了植物目前的实际光合效率。该研究结果表明，高种植密度条件下实际荧光F比较高，由于高种植密度下光合作用水平比较低，因此表现出与净光合速率特性的一致性。ΦPSⅡ表示PSⅡ电子传递量子产率，反映了PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，也是实际的PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率。随着种植密度的下降，PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率也逐渐上升，转化为热量散失的能量忽略不计的情况下，
能向PSⅡ反应中心的传递[6]。虽然在试验中单株荧光生理指标随着种植密度的下降而上升，说明较小的种植密度更有利于荧光各项指标上升，单株产量较大，但较为理想的种植密度由大田作物的总产量表征。
在烤烟产质量方面，单叶重是构成产量的因素之一，而且在某种程度上也与烟叶质量高低有关[7]。一般烟农都认为，叶片重量增加，既有产量提高，也有质量的提高。在进行主要经济状况分析后，试验显示出，单叶重最大的情况下，均价却是最低，上等烟率和橘色烟率的指数都最低。这说明，种植密度降低单叶重量增加，但质量不是呈比例地增加。烤烟单叶重过大，影响烘烤后烟叶的质量，种植密度过小造成的单叶重过高是影响产值的重要因素。合理的种植密度，才
能保证较高的产质量。
参考文献
[1]
李海平，朱列书，黄魏魏，等.种植密度对烟田环境、烤烟农艺性状及产量质量的影响研究进展[J].作物研究，2008，22（5）：489-490.
[2] 党永华，吴金娥，杨凯，等.密度和施肥水平对超甜玉米/ 双元6000产量及群体指标与生态因子的影响[J].甘肃农业大学学报，2003，38（4）：427-431.
[3] 张广富，赵铭钦，王冬，等.不同种植密度烤烟净光合速率日变化与生理生态因子的关系[J].中国烟草学报，2011，17（1）：54-57.
[4] 王继玥，宋海星，官春云，等.不同种植密度和施肥量对杂交油菜叶片叶绿素含量和产量的影响[J].江西农业大学学报，2011，33（1）：13-17.
[5] 李小勇，唐启源，李迪秦，等.不同种植密度对超高产稻田春玉米产量性状及光合生理特性的影响[J].华北农学报，2011，26（5）：174-180.
[6] 李雪芹，徐礼根，金松恒，等.4种草坪草叶绿素荧光特性的比较[J].园艺学报，2006，33 （1）：164-167.
[7] 荣廷玉.对提高烤烟单叶重的一些看法[J].中国烟草，1982（1）：20-21.
[目的]探索合理的烤烟群体结构。[方法]在田间试验条件下，以烤烟品种龙江911为材料，研究种植密度对烤烟叶片光合特性、叶绿素荧光特性及产质量的影响。[结果]种植密度与净光合速率、单叶重呈显著负相关。随着种植密度的降低，烤烟叶片的气孔导度、光下最大荧光、实际光化学效率升高。种植密度为17 175株/hm2时的蒸腾速率、水分利用效率较高。种植密度为15 150株/hm2时的单叶重虽然最高，但上中等烟率降低了5.11～10.58个百分点，均价降低了0.88～0.99元/kg，产量降低了342～453 kg/hm2，产值下降了8 166～9 273元/hm2。种植密度为19 350株/hm2时的上等烟率、橘色烟率、产量和产值较高。[结论]降低种植密度可提高烤烟叶片的净光合速率和单叶重，但种植密度过低将降低烤烟的产质量。
关键词种植密度；烤烟；光合特性；叶绿素荧光特性
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）06-01632-03
Abstract[Objective] The aim was to explore the reasonable group construction of fluecured tobacco. [Method] Taking the Longjiang 911 as the testing object， a field experiment was conducted to study the influence of different plant densities on the leaf photosynthetic characteristics， the chlorophyll fluorescence， the yield and quality of fluecured tobacco. [Result] The single leaf weight and net photosynthetic rate are significant negative correlation with the plant densities. With reduction of the plant density， the stomatal conductance of leaf of fluecured tobacco， the maximal fluorescence in the light， and photochemical efficiency of PSⅡ in the light increased correspondingly. Under the plant density of 17 175 plants per hectare， the leaf transpiration rate and water use efficiency were the best. When the plant density was 15 150 plants per hectare， the single leaf weight was the highest， but the superior and secondary leaves rate decreased 5.11%-10.58%， the average price reduced 0.88-0.99 CNY per kg， the yield went down 342-453 kg per hectare， and the production value lessened 8 166-9 273 CNY per hectare. Under the plant density of 19 350 plants per hectare， the superior leaves rate， the orange leaves rate， the yield and production value was superior. [Conclusion] It testifies that the net photosynthetic rate and single leaf weight increases with the decrease of planting density， while the yield and quality of fluecured tobacco will be reduced if the planting density is too low.
Key words Planting density； Fluecured tobacco； Photosynthetic characteristics； Chlorophyll fluorescence
種植密度是决定烤烟产量的一个重要的环境因素，种植密度的变化还直接反馈光合利用率、田间小气候、田间通风状况等烟田环境，影响营养分配、烟田群体与个体的关系，制约着烟田群体的生理生态特性，从而影响烟叶品质的形成[1]。烤烟叶片既是进行光合作用又是储存光合产物的主要器官，且收获叶片是烤烟种植的主要目的。烤烟是喜光作物，光照对烤烟的品质有直接影响。种植密度是决定作物有效截光叶面积、影响群体光合效能和田间微气象的主要因素之一，种植密度的变化会影响作物的质量与产量[2]。长期以来，国内外进行了全面而系统的针对种植密度和烟草光合特性的相关研究[3]，但在东北地区针对龙江特色烟叶品种不同种植密度下烤烟光合和荧光生理指标、叶绿素相对含量以及主要经济性状的变化的相关研究还鲜见报道。为此，笔者开展该研究，旨在探索合理的烤烟群体结构设计，为龙江911烤烟的生产提供参考。
1材料与方法
1.3.3 叶绿素荧光特性。利用德国WALZ公司生产的MINI
烟叶主要经济性状。烟叶采收烘烤后，统计各处理单叶重、上等烟率、上中等烟率、橘色烟率、产量、均价和产值。
1.4统计方法
采用Excel 2007和SPSS 16.0进行数据分析。录入数据后进行正态性检验，进行t检验对比差异性，进行相关性检验并计算相关系数。
2结果与分析
2.1种植密度对烤烟不同部位叶片叶绿素含量的影响
8月份烤烟不同部位叶片的叶绿素相对含量表现为上部叶>中部叶>下部叶。种植密度仅对烤烟上部叶片的叶绿素含量影响显著，处理4上部叶片的叶绿素含量较其他3个处理明显降低，但仅与处理2达显著差异水平。不同种植密度下烤烟中部叶和下部叶的叶绿素含量标准差较大，其原因可能与中部叶和下部叶在测定时叶片已经进入落黄成熟期，叶片的叶色不均一程度较大有关。虽然处理4（种植密度15 150株/hm2）烤烟中部叶和下部叶的叶绿素含量较其他3个处理有所上升，但均未达显著差异水平。3结论与讨论
叶绿素是光合作用的主要色素，负责光能的捕获和转化，高等植物叶绿素含量的高低可以反映光合能力的强弱[4]。作物干物质的90%～95%来源于光合产物，而光合能力的高低很大程度上取决于叶片生理质量[5]。烤烟上部叶的可用性不高，下部叶的产质量也较低，中部叶叶片具有较
高的产质量。烤烟绝大部分产量由中部叶组成，大部分上中等烟也来源于中部叶片。在22 725～15 150株/hm2的种植密度范围内，随着种植密度的降低，烤烟中部叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均逐渐升高，气孔通过张开和关闭调控叶片对CO2的吸收和水分散失比率，受环境因子影響很大[3]。在该试验中，种植密度下降后气孔导度持续升高，说明适宜的种植密度有利于气孔开张，以为光合作用提供充足的CO2原料。气孔导度与蒸腾作用呈正相关，相关系数较高，该试验中蒸腾速率在种植密度为17 175株/hm2时出现峰值，之后下降，种植密度过小存在其他因素影响了相关性，同时水分利用效率WUE在种植密度为17 175株/hm2时最高。这说明，对于蒸腾速率、水分利用效率而言，密度效应是单株效应与群体相互作用的结果，在种植密度过小时，种植密度对群体的效应大于对单株的效应。所以，在光合特性方面表现出，种植密度17 175株/hm2处理的群体有较好的光合特性，可为物质运转和产量形成提供重要的物质基础和保障。
在光照下光合作用进行时，烤烟叶片的叶绿体内只有部分电子门处于开放态，给出一个饱和脉冲，本来处于开放态的部分电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，此时得到的叶绿素光下最大荧光为Fm′，叶绿素荧光参数光能转换效率（Fv′/Fm′）反映了植物目前的实际光合效率。该研究结果表明，高种植密度条件下实际荧光F比较高，由于高种植密度下光合作用水平比较低，因此表现出与净光合速率特性的一致性。ΦPSⅡ表示PSⅡ电子传递量子产率，反映了PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，也是实际的PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率。随着种植密度的下降，PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率也逐渐上升，转化为热量散失的能量忽略不计的情况下，
能向PSⅡ反应中心的传递[6]。虽然在试验中单株荧光生理指标随着种植密度的下降而上升，说明较小的种植密度更有利于荧光各项指标上升，单株产量较大，但较为理想的种植密度由大田作物的总产量表征。
在烤烟产质量方面，单叶重是构成产量的因素之一，而且在某种程度上也与烟叶质量高低有关[7]。一般烟农都认为，叶片重量增加，既有产量提高，也有质量的提高。在进行主要经济状况分析后，试验显示出，单叶重最大的情况下，均价却是最低，上等烟率和橘色烟率的指数都最低。这说明，种植密度降低单叶重量增加，但质量不是呈比例地增加。烤烟单叶重过大，影响烘烤后烟叶的质量，种植密度过小造成的单叶重过高是影响产值的重要因素。合理的种植密度，才
能保证较高的产质量。
参考文献
[1]
李海平，朱列书，黄魏魏，等.种植密度对烟田环境、烤烟农艺性状及产量质量的影响研究进展[J].作物研究，2008，22（5）：489-490.
[2] 党永华，吴金娥，杨凯，等.密度和施肥水平对超甜玉米/ 双元6000产量及群体指标与生态因子的影响[J].甘肃农业大学学报，2003，38（4）：427-431.
[3] 张广富，赵铭钦，王冬，等.不同种植密度烤烟净光合速率日变化与生理生态因子的关系[J].中国烟草学报，2011，17（1）：54-57.
[4] 王继玥，宋海星，官春云，等.不同种植密度和施肥量对杂交油菜叶片叶绿素含量和产量的影响[J].江西农业大学学报，2011，33（1）：13-17.
[5] 李小勇，唐启源，李迪秦，等.不同种植密度对超高产稻田春玉米产量性状及光合生理特性的影响[J].华北农学报，2011，26（5）：174-180.
[6] 李雪芹，徐礼根，金松恒，等.4种草坪草叶绿素荧光特性的比较[J].园艺学报，2006，33 （1）：164-167.
[7] 荣廷玉.对提高烤烟单叶重的一些看法[J].中国烟草，1982（1）：20-21.