论文部分内容阅读
摘要[目的]探讨恩施州水稻主栽品种的稻瘟病抗性变化规律。[方法]于2011～2015年采用病圃田间自然诱发方法
对恩施州生产上推广种植的水稻品种开展稻瘟病抗性监测鉴定，并对有2a以上叶瘟和穗瘟数据的30个品种进行分析和比较。[结果]抗性最好的为谷优92和全优128，在监测年份其综合指数均≤2.0；抗性较好的有全优2689、川谷优202等7个品种，其综合指数在2.1～4.0；抗性较差的有深优9752、骏优172等6个品种，其穗瘟发病率个别年份达到高感级别；抗性最差的是川丰6号、科优21等4个品种，在监测年份出现了1a以上穗瘟损失率高感级别。福优325和全优2689 这2个品种的穗瘟发病率在近5a间呈现出较有规律的波动。[结论]试验结果为恩施州水稻抗病品种选育提供了理论依据。
关键词水稻品种；稻瘟病；抗性监测；综合指数
中图分类号S435.111.4+1文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）08-153-04
Abstract[Objective] The aim was to discuss the variation law of resistance of main rice varieties to rice blast in Enshi Autonomous Prefecture. [Method] The resistances to rice blast of rice varieties planted in Enshi Autonomous Prefecture under the condition of nature induction were identified from 2011 to 2015. 30 rice varieties with more than two years leaf blast and rice blast disease were compared and analyzed. [Result] The results showed that the resistance of varieties Guyou92 and Quanyou128 is best， which comprehensive index was below or equal to 2.0 all the years. The resistance of 7 varieties is better including Quanyou2689， Chuanguyou202 etc， which comprehensive index was from 2.1 to 4.0. The resistance of 6 varieties is worse including Shenyou9752， Junyou172 etc， which disease incidence of blast was more than high sensitive. The resistance of 4 varieties is worst including Chuanfeng6， Keyou21， etc， which loss rate of blast was more than one high sensitive all the years. Fuyou325 and Quanyou2689 had a regular rhythm on 5 years of disease incidence of blast. [Conclusion] The results can provide theoretical basis for breeding of rice disease resistance varieties in Enshi Autonomous Prefecture.
Key wordsRice varieties； Rice blast； Resistance monitoring； Comprehensive index
恩施土家族苗族自治州（简称恩施州）地处武陵山区北端，位于湖北、湖南、贵州、重庆四省市交界处，气候温和，雨量充沛。恩施州境内稻田多分布在沟槽及峡谷之中，水稻生长期多湿寡照，适宜稻瘟病的发生与流行，是武陵山区乃至全国的稻瘟病重病区之一[1]。据统计，1979～1995年的17a中稻瘟病每年发生1.15万～3.55万hm2，年均发病2.12万hm2，一般年份损失稻谷超过1 000万kg[2]。实践证明，培育和种植抗病品种是防治该病最经济、安全和有效的方法[3]。自20世纪80年代以来，恩施州水稻科技工作者开始利用病圃从事抗源筛选和抗病选育工作，培育和推广了恩优58、清江1号（福优57）、Ⅱ优264、宜香107等多个丰产性好、抗病性强的品种[4]。但稻瘟病菌具有易变异和生理小种组成复杂的特性，在同一地区大面积连年种植抗源相同的品种会增大对稻瘟病菌的选择压力，使致病菌株发展为新的优势生理小种，从而使品种抗性丧失，导致病害暴发[5]。鉴于此，恩施州农业科学院植保土肥研究所自2011年以来对恩施州生产上推广种植品种进行了稻瘟病抗性鉴定，以期为恩施州水稻抗病品种选育提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料
于2011～2015年共对52个水稻品种进行了抗瘟性监测，每年进行监测的品种均由恩施州种子管理局提供。选择其中监测2a以上的30个品种进行分析，所选品种信息见表1。
1.2试验地概况
品种监测的试验地点位于恩施州白果乡两河口村阳昌隆组（海拔1 005 m），该地东西两侧高山相峙，阴湿寡照雾露多，生理小种组成复杂，极易诱发稻瘟病，该病常年发生较重，也是水稻区试稻瘟病病鉴点。 1.3栽培管理方法监测品种每年播种时间都在4月中旬左右，低山温室水育苗后再移栽至试验地，试验田按区试病鉴田标准进行田间布局[6]。每品种栽5行，每行4穴，单本种植，株行距为20 cm×15 cm，各品种小区间栽种1行丽江新团黑谷进行分隔和稻瘟病诱发。田间水肥管理与附近稻田一致，防虫不防病，人工除草。
1.4调查方法
叶瘟调查在分蘖盛期调查3～4次，每个品种以发病最重的10株为调查对象；穗瘟在黄熟初期至蜡熟期调查2～3次，每品种随机取样调查100穗，不足100穗时查全部稻穗。叶瘟调查分级标准、穗瘟单穗分级标准及调查记载表按文献[6]执行。
1.5数据处理
穗瘟发病率和损失率计算公式：穗瘟发病率=病穗数/调查总穗数×100%；穗瘟损失率=∑（各级发病数×各级损失率）/（调查总穗数×分级标准最高级损失率）×100%。穗瘟发病率群体抗性分级标准、穗瘟损失率群体抗性分级标准参见文献[6]。综合指数=叶瘟病级×0.25+穗瘟发病率病级×0.25+穗瘟损失率病级×0.5。叶瘟病级、穗瘟发病率病级、穗瘟损失率病级对应的抗感类型见表2。
2结果与分析
2.1叶瘟发病情况
由表3可知，在所监测年份中叶瘟最高发病级别≤3的有全优2689、川谷优202、川优727等6个品种，叶瘟最高病级≥6的品种有川丰6号、科优21、瑞优399等5个品种。2011～2015年30个监测品种的叶瘟发病均未出现高感级别（9或8级）。
2.2穗瘟发病情况
穗瘟发病率是反映品种群体发病情况的指标，穗瘟损失率是衡量其受病害减产程度的指标。 在所监测年份中，穗瘟发病率最高级别≤3且损失率≤1级的有谷优92和全优128这2个品种，穗瘟发病率出现1a以上高感级别（9级）且损失率≤7级的有川丰6号、科优21、金优107等6个品种，而穗瘟损失率出现1a以上高感级别（9级）的有川丰6号、科优21、长优72、Q优18共4个品种。
2.3品种抗性综合分析
表3所列的30个品种中，有6个品种进行了5a的抗瘟性监测。从6个品种的年度间叶瘟和穗瘟发病级别变动情况来看，无明显规律，但在福优325和全优2689这2个品种穗瘟发病率上有类似“大小年”的规律波动现象。6个品种中种植年限最久的福优325（在恩施州已有15a的种植历史）抗性仍然较好，其综合指数除2012年（4.5）达到中感外，其他4个年份均在中抗范围；由相同母本（全丰A）配组的2个品种全优99和全优2689，审定时全优99抗性更好（表1），但从5a的最高综合指数来看，全优99在2012年病重年较全优2689在2013年病重年的综合指数更高；审定时即表现感病（表1）的品种川丰6号抗瘟性在5a监测中穗瘟发病率均达9级高感。
综合各年份叶瘟和穗瘟发病情况来看，抗性表现最好的是谷优92和全优128，该2个品种在3a的监测中叶瘟和穗瘟均表现为抗或中抗，且综合指数≤2.0。抗性较好的有全优2689、川谷优202、深优9734、宜香优208、福优195、川优5108、谷优964、谷优3301、Ⅱ优264、广优2643、乐优94、金科优651共12个品种，其监测年份叶瘟和穗瘟均在中感及以上抗性水平，且综合指数在2.1～4.0。抗性表现较差的有深优9752、骏优172、全优5138、金优107、中9优恩62、宜香107共6个品种，其在监测年份穗瘟发病率有1a以上高感级别，且综合指数≤7.5。抗性表现最差的是川丰6号、科优21、Q优18和长优72这4个品种，其穗瘟损失率有至少1a出现高感级别。
3结论与讨论
2011～2015年对恩施州30个水稻主栽品种的稻瘟病抗性监测结果表明，抗性最好的为谷优92和全优128，在监测年份其综合指数均≤2.0；抗性较好的有全优2689、川谷优202等7个品种，其综合指数在2.1～4.0；抗性较差的有深优9752、骏优172等6个品种，其穗瘟发病率个别年份达到高感级别；抗性最差的是川丰6号、科优21等4个品种，在监测年份出现了1a以上穗瘟损失率高感级别。
水稻品种在自然条件下显现的抗瘟性除受遗传抗性基因控制外[7-8]，当年气候条件[9-10]、病原菌生理小种[11]等因素对其影响也较大。据朱小源等[12]报道，在推广之初抗性较好的品种天优998受稻瘟病菌小种ZB3侵染发生严重感病。水稻与稻瘟病菌长期协同进化过程中形成的互作机制也是十分复杂的，Jia等[13]研究表明水稻抗性基因Pita编码的LRD区域和病原菌毒性基因AvrPita176任何一个氨基酸的改变都会导致所研究水稻品种的抗性丧失。水稻品种在不同生育期遭受稻瘟病菌的侵染形成了不同危害症状，即苗叶瘟和穗瘟。苗叶瘟和穗瘟的相关性研究已有一些报道，多认为两者之间存在一定的正相关性，但其相关性程度因品种、病菌生理小种组成、不同生态区和年间而异[14]。而该研究表明，叶瘟表现感病的穗瘟也感病，但叶瘟表现抗病的穗瘟却不一定表现抗病。
该研究所列各品种审定时的稻瘟病抗性评价是依据2a品种区域试验中穗瘟发病率或损失率最高病级（各级评审委选择的指标不同），与对应品种在2011～2015年最高穗瘟发病率和损失率级别分别进行对比，均有50%以上品种的抗性级别发生下降。这种抗性下降可能是因品种种植年限增加而出现的抗性退化，也可能是品种在审定时受环境因素影响而未显现出真抗性。无论哪种原因都有必要对种植在稻瘟病重发区的主栽品种多开展一些抗瘟性监测，以便在品种有高感稻瘟病隐患时对种植品种布局做出相应的调整，从而降低稻瘟病暴发所带来的大面积减产风险。
参考文献
[1]
袁利群，向极钎，姚文华，等.三系杂交中稻抗稻瘟育种途径与策略[J].杂交水稻，1998，13（6）：34-35. [2] 李继辉，杨隆维，向极钎，等.80年代以来抗稻瘟病育种主要成就[J].种子，2001（2）：44-45.
[3] 张锦文，谭亚玲，洪汝科，等.高原粳稻子预44抗稻瘟病基因遗传分析和定位[J].中国水稻科学，2009，23（1）：31-35.
[4] 李求文，杨隆维，吴双清，等.武陵山区水稻抗稻瘟病品种的选育与利用[J].种子，2008，27（3）：95-97.
[5] 张其蓉，宋发菊，田进山，等.2006-2011年湖北省水稻区试品种（系）抗稻瘟病鉴定与评价[J].湖北农业科学，2013，52（22）：5490-5492.
[6] 湖北省质量技术监督局.农作物品种区域试验抗病性鉴定操作规程：DB42/T 208-2001[S].湖北省质量技术监督局，2002.
[7] 何秀英，廖耀平，陈钊明，等.水稻稻瘟病抗病育种研究进展与展望[J].广东农业科学，2011（1）：30-33.
[8] 张羽，冯志峰，张先平，等.5个稻瘟病抗性基因的基因型分型与抗性评价研究[J].西南农业学报，2014（5）：1929-1936.
[9] 汪锐辉，姚华源，朱桂兰，等.2009～2010年婺源县主栽早稻品种稻瘟病的抗性监测[J].江西农业学报，2011，23（4）：75-77.
[10] 谭兴毅，李强.水稻稻瘟病SIRS模型研究[J].湖北民族学院学报（自然科学版），2014（4）：417-418，444.
[11] 肖丹凤，王玲，刘连盟，等.黑浙桂稻瘟病菌生理小种鉴定与遗传多样性分析[J].西南农业学报，2014（1）：121-126.
[12] 朱小源，杨健源，陈玉托，等.引致天优998抗性丧失的稻瘟病菌小种鉴定及其致病性测定[J].广东农业科学，2008（12）：84-86.
[13] JIA Y，MCADAMS S A，BRYAN T， et al. Direct interaction of resistance gene and avirulence gene products confers rice blast resistance[J]. EMBOJ， 2000， 19：4004-4014.
[14] 陈福如，阮宏椿，杨秀娟，等.稻瘟病苗瘟叶瘟和穗颈瘟的相关性分析[J].中国农学通报，2006，22（7）：440-443.
对恩施州生产上推广种植的水稻品种开展稻瘟病抗性监测鉴定，并对有2a以上叶瘟和穗瘟数据的30个品种进行分析和比较。[结果]抗性最好的为谷优92和全优128，在监测年份其综合指数均≤2.0；抗性较好的有全优2689、川谷优202等7个品种，其综合指数在2.1～4.0；抗性较差的有深优9752、骏优172等6个品种，其穗瘟发病率个别年份达到高感级别；抗性最差的是川丰6号、科优21等4个品种，在监测年份出现了1a以上穗瘟损失率高感级别。福优325和全优2689 这2个品种的穗瘟发病率在近5a间呈现出较有规律的波动。[结论]试验结果为恩施州水稻抗病品种选育提供了理论依据。
关键词水稻品种；稻瘟病；抗性监测；综合指数
中图分类号S435.111.4+1文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）08-153-04
Abstract[Objective] The aim was to discuss the variation law of resistance of main rice varieties to rice blast in Enshi Autonomous Prefecture. [Method] The resistances to rice blast of rice varieties planted in Enshi Autonomous Prefecture under the condition of nature induction were identified from 2011 to 2015. 30 rice varieties with more than two years leaf blast and rice blast disease were compared and analyzed. [Result] The results showed that the resistance of varieties Guyou92 and Quanyou128 is best， which comprehensive index was below or equal to 2.0 all the years. The resistance of 7 varieties is better including Quanyou2689， Chuanguyou202 etc， which comprehensive index was from 2.1 to 4.0. The resistance of 6 varieties is worse including Shenyou9752， Junyou172 etc， which disease incidence of blast was more than high sensitive. The resistance of 4 varieties is worst including Chuanfeng6， Keyou21， etc， which loss rate of blast was more than one high sensitive all the years. Fuyou325 and Quanyou2689 had a regular rhythm on 5 years of disease incidence of blast. [Conclusion] The results can provide theoretical basis for breeding of rice disease resistance varieties in Enshi Autonomous Prefecture.
Key wordsRice varieties； Rice blast； Resistance monitoring； Comprehensive index
恩施土家族苗族自治州（简称恩施州）地处武陵山区北端，位于湖北、湖南、贵州、重庆四省市交界处，气候温和，雨量充沛。恩施州境内稻田多分布在沟槽及峡谷之中，水稻生长期多湿寡照，适宜稻瘟病的发生与流行，是武陵山区乃至全国的稻瘟病重病区之一[1]。据统计，1979～1995年的17a中稻瘟病每年发生1.15万～3.55万hm2，年均发病2.12万hm2，一般年份损失稻谷超过1 000万kg[2]。实践证明，培育和种植抗病品种是防治该病最经济、安全和有效的方法[3]。自20世纪80年代以来，恩施州水稻科技工作者开始利用病圃从事抗源筛选和抗病选育工作，培育和推广了恩优58、清江1号（福优57）、Ⅱ优264、宜香107等多个丰产性好、抗病性强的品种[4]。但稻瘟病菌具有易变异和生理小种组成复杂的特性，在同一地区大面积连年种植抗源相同的品种会增大对稻瘟病菌的选择压力，使致病菌株发展为新的优势生理小种，从而使品种抗性丧失，导致病害暴发[5]。鉴于此，恩施州农业科学院植保土肥研究所自2011年以来对恩施州生产上推广种植品种进行了稻瘟病抗性鉴定，以期为恩施州水稻抗病品种选育提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料
于2011～2015年共对52个水稻品种进行了抗瘟性监测，每年进行监测的品种均由恩施州种子管理局提供。选择其中监测2a以上的30个品种进行分析，所选品种信息见表1。
1.2试验地概况
品种监测的试验地点位于恩施州白果乡两河口村阳昌隆组（海拔1 005 m），该地东西两侧高山相峙，阴湿寡照雾露多，生理小种组成复杂，极易诱发稻瘟病，该病常年发生较重，也是水稻区试稻瘟病病鉴点。 1.3栽培管理方法监测品种每年播种时间都在4月中旬左右，低山温室水育苗后再移栽至试验地，试验田按区试病鉴田标准进行田间布局[6]。每品种栽5行，每行4穴，单本种植，株行距为20 cm×15 cm，各品种小区间栽种1行丽江新团黑谷进行分隔和稻瘟病诱发。田间水肥管理与附近稻田一致，防虫不防病，人工除草。
1.4调查方法
叶瘟调查在分蘖盛期调查3～4次，每个品种以发病最重的10株为调查对象；穗瘟在黄熟初期至蜡熟期调查2～3次，每品种随机取样调查100穗，不足100穗时查全部稻穗。叶瘟调查分级标准、穗瘟单穗分级标准及调查记载表按文献[6]执行。
1.5数据处理
穗瘟发病率和损失率计算公式：穗瘟发病率=病穗数/调查总穗数×100%；穗瘟损失率=∑（各级发病数×各级损失率）/（调查总穗数×分级标准最高级损失率）×100%。穗瘟发病率群体抗性分级标准、穗瘟损失率群体抗性分级标准参见文献[6]。综合指数=叶瘟病级×0.25+穗瘟发病率病级×0.25+穗瘟损失率病级×0.5。叶瘟病级、穗瘟发病率病级、穗瘟损失率病级对应的抗感类型见表2。
2结果与分析
2.1叶瘟发病情况
由表3可知，在所监测年份中叶瘟最高发病级别≤3的有全优2689、川谷优202、川优727等6个品种，叶瘟最高病级≥6的品种有川丰6号、科优21、瑞优399等5个品种。2011～2015年30个监测品种的叶瘟发病均未出现高感级别（9或8级）。
2.2穗瘟发病情况
穗瘟发病率是反映品种群体发病情况的指标，穗瘟损失率是衡量其受病害减产程度的指标。 在所监测年份中，穗瘟发病率最高级别≤3且损失率≤1级的有谷优92和全优128这2个品种，穗瘟发病率出现1a以上高感级别（9级）且损失率≤7级的有川丰6号、科优21、金优107等6个品种，而穗瘟损失率出现1a以上高感级别（9级）的有川丰6号、科优21、长优72、Q优18共4个品种。
2.3品种抗性综合分析
表3所列的30个品种中，有6个品种进行了5a的抗瘟性监测。从6个品种的年度间叶瘟和穗瘟发病级别变动情况来看，无明显规律，但在福优325和全优2689这2个品种穗瘟发病率上有类似“大小年”的规律波动现象。6个品种中种植年限最久的福优325（在恩施州已有15a的种植历史）抗性仍然较好，其综合指数除2012年（4.5）达到中感外，其他4个年份均在中抗范围；由相同母本（全丰A）配组的2个品种全优99和全优2689，审定时全优99抗性更好（表1），但从5a的最高综合指数来看，全优99在2012年病重年较全优2689在2013年病重年的综合指数更高；审定时即表现感病（表1）的品种川丰6号抗瘟性在5a监测中穗瘟发病率均达9级高感。
综合各年份叶瘟和穗瘟发病情况来看，抗性表现最好的是谷优92和全优128，该2个品种在3a的监测中叶瘟和穗瘟均表现为抗或中抗，且综合指数≤2.0。抗性较好的有全优2689、川谷优202、深优9734、宜香优208、福优195、川优5108、谷优964、谷优3301、Ⅱ优264、广优2643、乐优94、金科优651共12个品种，其监测年份叶瘟和穗瘟均在中感及以上抗性水平，且综合指数在2.1～4.0。抗性表现较差的有深优9752、骏优172、全优5138、金优107、中9优恩62、宜香107共6个品种，其在监测年份穗瘟发病率有1a以上高感级别，且综合指数≤7.5。抗性表现最差的是川丰6号、科优21、Q优18和长优72这4个品种，其穗瘟损失率有至少1a出现高感级别。
3结论与讨论
2011～2015年对恩施州30个水稻主栽品种的稻瘟病抗性监测结果表明，抗性最好的为谷优92和全优128，在监测年份其综合指数均≤2.0；抗性较好的有全优2689、川谷优202等7个品种，其综合指数在2.1～4.0；抗性较差的有深优9752、骏优172等6个品种，其穗瘟发病率个别年份达到高感级别；抗性最差的是川丰6号、科优21等4个品种，在监测年份出现了1a以上穗瘟损失率高感级别。
水稻品种在自然条件下显现的抗瘟性除受遗传抗性基因控制外[7-8]，当年气候条件[9-10]、病原菌生理小种[11]等因素对其影响也较大。据朱小源等[12]报道，在推广之初抗性较好的品种天优998受稻瘟病菌小种ZB3侵染发生严重感病。水稻与稻瘟病菌长期协同进化过程中形成的互作机制也是十分复杂的，Jia等[13]研究表明水稻抗性基因Pita编码的LRD区域和病原菌毒性基因AvrPita176任何一个氨基酸的改变都会导致所研究水稻品种的抗性丧失。水稻品种在不同生育期遭受稻瘟病菌的侵染形成了不同危害症状，即苗叶瘟和穗瘟。苗叶瘟和穗瘟的相关性研究已有一些报道，多认为两者之间存在一定的正相关性，但其相关性程度因品种、病菌生理小种组成、不同生态区和年间而异[14]。而该研究表明，叶瘟表现感病的穗瘟也感病，但叶瘟表现抗病的穗瘟却不一定表现抗病。
该研究所列各品种审定时的稻瘟病抗性评价是依据2a品种区域试验中穗瘟发病率或损失率最高病级（各级评审委选择的指标不同），与对应品种在2011～2015年最高穗瘟发病率和损失率级别分别进行对比，均有50%以上品种的抗性级别发生下降。这种抗性下降可能是因品种种植年限增加而出现的抗性退化，也可能是品种在审定时受环境因素影响而未显现出真抗性。无论哪种原因都有必要对种植在稻瘟病重发区的主栽品种多开展一些抗瘟性监测，以便在品种有高感稻瘟病隐患时对种植品种布局做出相应的调整，从而降低稻瘟病暴发所带来的大面积减产风险。
参考文献
[1]
袁利群，向极钎，姚文华，等.三系杂交中稻抗稻瘟育种途径与策略[J].杂交水稻，1998，13（6）：34-35. [2] 李继辉，杨隆维，向极钎，等.80年代以来抗稻瘟病育种主要成就[J].种子，2001（2）：44-45.
[3] 张锦文，谭亚玲，洪汝科，等.高原粳稻子预44抗稻瘟病基因遗传分析和定位[J].中国水稻科学，2009，23（1）：31-35.
[4] 李求文，杨隆维，吴双清，等.武陵山区水稻抗稻瘟病品种的选育与利用[J].种子，2008，27（3）：95-97.
[5] 张其蓉，宋发菊，田进山，等.2006-2011年湖北省水稻区试品种（系）抗稻瘟病鉴定与评价[J].湖北农业科学，2013，52（22）：5490-5492.
[6] 湖北省质量技术监督局.农作物品种区域试验抗病性鉴定操作规程：DB42/T 208-2001[S].湖北省质量技术监督局，2002.
[7] 何秀英，廖耀平，陈钊明，等.水稻稻瘟病抗病育种研究进展与展望[J].广东农业科学，2011（1）：30-33.
[8] 张羽，冯志峰，张先平，等.5个稻瘟病抗性基因的基因型分型与抗性评价研究[J].西南农业学报，2014（5）：1929-1936.
[9] 汪锐辉，姚华源，朱桂兰，等.2009～2010年婺源县主栽早稻品种稻瘟病的抗性监测[J].江西农业学报，2011，23（4）：75-77.
[10] 谭兴毅，李强.水稻稻瘟病SIRS模型研究[J].湖北民族学院学报（自然科学版），2014（4）：417-418，444.
[11] 肖丹凤，王玲，刘连盟，等.黑浙桂稻瘟病菌生理小种鉴定与遗传多样性分析[J].西南农业学报，2014（1）：121-126.
[12] 朱小源，杨健源，陈玉托，等.引致天优998抗性丧失的稻瘟病菌小种鉴定及其致病性测定[J].广东农业科学，2008（12）：84-86.
[13] JIA Y，MCADAMS S A，BRYAN T， et al. Direct interaction of resistance gene and avirulence gene products confers rice blast resistance[J]. EMBOJ， 2000， 19：4004-4014.
[14] 陈福如，阮宏椿，杨秀娟，等.稻瘟病苗瘟叶瘟和穗颈瘟的相关性分析[J].中国农学通报，2006，22（7）：440-443.