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摘要：为了解衡水湖中秀丽白虾（Exopalaemonmodestus）种群数量和捕获量的时空变化，2019年4—11月，利用地笼法分别在衡水湖11个样点进行采样并测定分析。结果显示：秀丽白虾5—6月的种群数量和捕获量显著大于其他月份;开阔水域秀丽白虾种群数量和捕获量在5—7月份显著大于水草生境;4月、6月和8月不同样点的秀丽白虾种群数量存在显著性差异，每月的捕获量有显著性差异;体质量较小个体的全长和体长在4—6月明显上升，6月达到峰值，而体质量较大个体的全长和体长没有类似变化趋势。这些均表明温度和生境是衡水湖秀丽白虾种群数量和捕获量的主要影响因素，是引起环境因子、饵料生物、繁殖和世代重叠等变化的驱动因子。
关键词：秀丽白虾（Exopalaemonmodestus）;种群数量;捕获量;衡水湖
秀丽白虾（Exopalaemonmodestus）属十足目，长臂虾科，白虾属，为杂食性动物。秀丽白虾肉质细嫩而富有营养价值，是我国主要淡水经济虾类之一，在众多湖泊鱼虾资源中占有相对或者绝对优势[1-8]。
秀丽白虾资源不仅和湖泊地理位置有关，也和栖息生境、环境因子、饵料资源等因素有关[9-10]，因此秀丽白虾种群数量和捕获量在一个单体湖泊内也常常显示出显著性的时间差异和不同的空间分布。就时间变化而言，太湖梅梁湾秀丽白虾平均丰度在1月和7月出现两个峰，平均生物量在1月和8月出现两个峰，而贡湖湾秀丽白虾平均丰度5—7月较高，平均生物量5—8月较高[11];大源湖和定山湖秀丽白虾资源密度在8月份和4月份两次达到峰值[3，12]。而就空间分布和适宜生境而言，太湖贡湖湾秀丽白虾分布在有微齿眼子菜、马来眼子菜、苦草、金鱼藻等沉水植物的区域[11]，大源湖在苦草生境中的秀丽白虾密度显著高于裸地生境和菱生境[3]，定山湖在春季和冬季，敞水区秀丽白虾资源量高于沿岸带，夏季和秋季沿岸带资源量高于敞水区[12]，女山湖秀丽白虾多栖息活动在大湖面敞水区[13]。
尽管在秀丽白虾种群数量和捕获量的时空变化方面已有大量研究，但大多集中在我国南方湖泊，而在我国北方湖库的相关研究较少。衡水湖是华北平原上主要淡水湖之一，生物多样性十分丰富。为保护和合理利用秀丽白虾资源，笔者于2019年4—11月对衡水湖的秀丽白虾资源开展调查，分析了其种群数量和捕获量的时空变化以及生长差异，从而为合理管理和有效捕捞利用衡水湖虾类资源提供依据，也为渔业主管部门划定增殖放流区域提供参考。
1材料与方法
1.1研究区域
河北衡水湖国家级自然保護区（东经115°28′27″-115°41′54″，北纬37°31′39″-37°41′16″）位于河北省衡水市，是华北平原惟一保持沼泽、水域、滩涂、草甸和林地等完整湿地生态系统的自然保护区，面积163.65km2，其中东湖水域42.5km2，以小湖隔堤为界把东湖分为大湖和小湖，大湖面积32.5km2，小湖面积仅有10km2。该保护区生物多样性十分丰富，以内陆淡水湿地生态系统和国家一、二级鸟类为主要保护对象，同时也是国家级水产种质资源保护区，主要保护对象为红鳍原鲌、鲫、日本沼虾、秀丽白虾[14]。
1.2样点布设和采样时间
根据不同生境以及衡水湖引水口和出水口位置，在衡水湖大湖区共布设11个采样点（表1），其中水草区3个，开阔水面区8个，水草区指的是由香蒲和/或芦苇包围或者临近（50m以内）香蒲和/或芦苇的区域，而开阔水面区指的是周围100m内没有任何水生植物。2019年4月至11月，每月中下旬在每个样点采样一次。
1.3调查方法
调查方法依据《河流水生生物调查指南》[15]，采取地笼方式进行，每个样点每次放置3条地笼，地笼网目为1.6cm，长、宽、高分别为23、0.4、0.4m，放置12h后收集所有捕获物，采集到的样品利用碎冰冷藏带回实验室，进行全长、体长、体质量等生物学测量，并记录数量等相关数据。因天气或者人为原因，少数样点的地笼丢失。
1.4统计分析
运用t检验比较秀丽白虾种群数量和捕获量在水草生境和水面生境之间差异是否显著，运用多重比较检验秀丽白虾种群数量和捕获量及其全长和体长在不同月份或不同样点之间是否存在显著性差异（P<0.05）。数据统计分析和作图采用SAS9.1和Excel软件。
2结果与分析
2.1种群数量和捕获量4—11月份之间的比较
2019年衡水湖秀丽白虾种群数量（F（7，171）=20.10，P<0.05）在4—11月之间存在显著性差异。种群数量5月最大，（173.52±111.3）尾;6月次之，（137.33±108.63）尾;7月（103.3±79-17）尾和8月（39.47±35.54）尾介于中间;4月（11.52±11.23）尾、9月（7.4±6.23）尾、10月（3.3±3.95）尾，种群数量较少;11月（1.83±0-98）尾，数量最少。见图1。
不同字母表示差异显著（P<0.05），下同。图1衡水湖秀丽白虾种群数量4—11月之间的比较2019年衡水湖秀丽白虾捕获量（F（10，171）=3-80，P=0.001）在4—11月之间存在显著性差异，5月（63.86±48.46）g和6月（58.85±41.84）g的捕获量显著大于8月（11.14±10.3）g、4月（4.88±5.03）g、9月（1.49±1.24）g、10月（1.42±1.71）g和11月（0.45±0.34）g的捕获量，见图2。
衡水湖秀丽白虾种群数量和捕获量2019年在5—6月呈现单峰，这与南方湖泊有所不同，南方湖泊（如太湖、大源湖和定山湖）多呈现双峰[3，11-12]。南北方直接存在的差距可能和每个湖泊的环境因子、捕捞强度有关，但是最主要原因可能是温度，因为衡水湖属暖温带大陆季风气候区，8月下旬温度开始下降，虾活动能力随之减弱，摄食也降低，同时饵料生物也随之减少，导致种群数量和捕获量变小[9-10];次年春季水温回升，虾类活动力增强，摄食量增大，并且饵料生物也随之增多，因此秀丽白虾种群数量和捕获量在夏季达到高峰。 2.2种群数量和捕获量不同生境之间的差异
4—8月秀丽白虾的种群数量和捕获量较大，每个月份种群数量和重量在水面生境和水草生境的t检验结果显示：5月、6月和7月水面生境秀丽白虾的种群数量和捕获量均显著高于水草生境，而在4月和8月，这两种生境的秀丽白虾种群数量和捕获量没有显著性差异，见表2。
不同生境对秀丽白虾的影响很大，衡水湖开阔水面6、7月的种群数量和捕获量均显著大于水草区，这和女山湖秀丽白虾生态调查结果[7]相似，而王坤等[12]在定山湖的研究结果显示敞水区秀丽白虾资源量在春季和冬季均高于沿岸带，而在夏季和秋季则低于沿岸带。这种差异可能和不同种类的水生植物相关，因为衡水湖开阔水面和水草区界限明显，水草区主要是芦苇和香蒲，该区域在温度最高的夏季水质常常较差[16]，这可能对秀丽白虾的生长和活动产生直接或间接的影响。与此相反，秀丽白虾喜栖息于微齿眼子菜、马来眼子菜、苦草、金鱼藻等沉水植物区域[11]，这可能因为沉水植物不仅是各种虾类栖息、育肥或繁殖的良好场所[17]，也可以为虾类提供隐蔽场所，从而降低捕食压力。
2.3种群数量和捕获量的空间差异
4—8月期间，4月、6月和8月的秀丽白虾种群数量在不同样点显示出显著性差异（P<0-05），而5月和7月没有显示显著性差异（P≥0.05），见表3。具体来讲，4月，秀丽白虾种群数量在S11、S8和S7相对较高，S1样点最低，其它样点介于之间;6月，S8样点种群数量最高，S5、S1和S2次之，S6最低，其它样点介于之间;8月，S6样点种群数量最高，S9次之，S1样点最低，其它样点介于之间。
4—8月所有月份的秀丽白虾捕获量在不同样点均显示出显著性差异（见表4）。具体来讲，4月，秀丽白虾捕获量在S11、S8和S7相对较高，而其他样点较低;5月，S7样点捕获量最高，S3最低，其它样点介于之间;6月，S8样点捕获量最高，S7最低，其它样点介于之间;7月，S9样点捕获量最高，S3最低，其它样点介于之间;8月，S6样点捕获量最高，S9和S11次之，其它样点较低。
国内外学者对虾类空间分布及其影响因素的研究已有很多。影响虾类空间分布格局的因素可能有底质、透明度、水深、水生植被、饵料生物等[11]。衡水湖秀丽白虾种群数量和捕获量在样点之间存在显著差异，除了水生植被类型作为主要环境影响因子[7，11-12，18]之外，虾类随季节变化有迁移现象也可能是一个主要原因[19]。另外，衡水湖有2个引水口—王口閘引水口和南关闸引水口，S8和S11样点分别靠近这2个引水口。衡水湖维持相对稳定的水位需要有不定期的外来引水，这也可能会改变湖中不同样点饵料生物[20-21]，从而影响秀丽白虾种群数量和捕获量。
2.4不同体质量个体全长和体长的比较
4—8月秀丽白虾体质量介于0.1～0.8g的个体数量较多，相同体质量个体在不同月份的全长和体长F检验结果显示：体质量介于0.1～0.5g之间的个体，其全长和体长在不同月份存在显著性差异;而体质量介于0.6～0.8g之间的个体，其全长和体长的差异不显著（见图3、图4）。另外，体质量较小（0.1～0.2g）个体的全长和体长在4—6月明显上升，6月达到峰值，然后在7月显著下降;而体质量较大（0.3～0.8g）个体的全长和体长没有类似变化趋势。
上述结果表明，4—6月份是衡水湖秀丽白虾较小个体全长和体长生长最快的阶段，7月份后全长和体长增长停滞;当个体体质量达到0.5～0.6g左右时，全长和体长与体质量相对增长率的变化不明显。这与太湖梅梁湾秀丽白虾上半年的生长趋势基本相似，即每年3—6月份是秀丽白虾的生长增长期，6月份为一年中的最大值。然而，不同的是，太湖梅梁湾秀丽白虾7月份群体规格缩小，8月份群体规格再次增大，这可能是因为各地区各月份气候状况变化不一，从而导致秀丽白虾的繁殖和生长、世代重叠发生时间有所不同[21-23]，也有可能与太湖受人为捕捞干扰破坏等因素影响有关[23]。同一规格不同字母表示差异显著，下同。
3结论
2019年4—11月调查发现，衡水湖秀丽白虾种群数量和捕获量在月份之间差异显著，夏季达到高峰，8月开始显著下降，这主要与该地区气温下降和由此导致的秀丽白虾的饵料生物减少相关。夏季，水草生境中秀丽白虾种群数量和捕获量显著低于开阔水面区，可能是水质差异造成的影响;另外，不同样点之间的差异也反映出不定期的外来引水也是影响其空间分布的因素。衡水湖秀丽白虾较小个体全长和体长生长的最快阶段发生在4—6月，而当个体体质量达到0.5～0.6g左右时，全长和体长与体质量相对增长率的变化不明显，这与衡水湖当地气候、秀丽白虾的繁殖和世代重叠有关。因此，为合理保护和利用衡水湖秀丽白虾资源，应进一步围绕其不同季节秀丽白虾的雌雄比、抱卵数、世代重叠等方面开展研究，全面了解衡水湖秀丽白虾的生物学特性和生态学特征，从而提出科学合理的增殖放流方案，最终保证衡水湖虾类资源维持在合理水平。
参考文献：
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（收稿日期：2021-08-03;修回日期：2021-08-24）
关键词：秀丽白虾（Exopalaemonmodestus）;种群数量;捕获量;衡水湖
秀丽白虾（Exopalaemonmodestus）属十足目，长臂虾科，白虾属，为杂食性动物。秀丽白虾肉质细嫩而富有营养价值，是我国主要淡水经济虾类之一，在众多湖泊鱼虾资源中占有相对或者绝对优势[1-8]。
秀丽白虾资源不仅和湖泊地理位置有关，也和栖息生境、环境因子、饵料资源等因素有关[9-10]，因此秀丽白虾种群数量和捕获量在一个单体湖泊内也常常显示出显著性的时间差异和不同的空间分布。就时间变化而言，太湖梅梁湾秀丽白虾平均丰度在1月和7月出现两个峰，平均生物量在1月和8月出现两个峰，而贡湖湾秀丽白虾平均丰度5—7月较高，平均生物量5—8月较高[11];大源湖和定山湖秀丽白虾资源密度在8月份和4月份两次达到峰值[3，12]。而就空间分布和适宜生境而言，太湖贡湖湾秀丽白虾分布在有微齿眼子菜、马来眼子菜、苦草、金鱼藻等沉水植物的区域[11]，大源湖在苦草生境中的秀丽白虾密度显著高于裸地生境和菱生境[3]，定山湖在春季和冬季，敞水区秀丽白虾资源量高于沿岸带，夏季和秋季沿岸带资源量高于敞水区[12]，女山湖秀丽白虾多栖息活动在大湖面敞水区[13]。
尽管在秀丽白虾种群数量和捕获量的时空变化方面已有大量研究，但大多集中在我国南方湖泊，而在我国北方湖库的相关研究较少。衡水湖是华北平原上主要淡水湖之一，生物多样性十分丰富。为保护和合理利用秀丽白虾资源，笔者于2019年4—11月对衡水湖的秀丽白虾资源开展调查，分析了其种群数量和捕获量的时空变化以及生长差异，从而为合理管理和有效捕捞利用衡水湖虾类资源提供依据，也为渔业主管部门划定增殖放流区域提供参考。
1材料与方法
1.1研究区域
河北衡水湖国家级自然保護区（东经115°28′27″-115°41′54″，北纬37°31′39″-37°41′16″）位于河北省衡水市，是华北平原惟一保持沼泽、水域、滩涂、草甸和林地等完整湿地生态系统的自然保护区，面积163.65km2，其中东湖水域42.5km2，以小湖隔堤为界把东湖分为大湖和小湖，大湖面积32.5km2，小湖面积仅有10km2。该保护区生物多样性十分丰富，以内陆淡水湿地生态系统和国家一、二级鸟类为主要保护对象，同时也是国家级水产种质资源保护区，主要保护对象为红鳍原鲌、鲫、日本沼虾、秀丽白虾[14]。
1.2样点布设和采样时间
根据不同生境以及衡水湖引水口和出水口位置，在衡水湖大湖区共布设11个采样点（表1），其中水草区3个，开阔水面区8个，水草区指的是由香蒲和/或芦苇包围或者临近（50m以内）香蒲和/或芦苇的区域，而开阔水面区指的是周围100m内没有任何水生植物。2019年4月至11月，每月中下旬在每个样点采样一次。
1.3调查方法
调查方法依据《河流水生生物调查指南》[15]，采取地笼方式进行，每个样点每次放置3条地笼，地笼网目为1.6cm，长、宽、高分别为23、0.4、0.4m，放置12h后收集所有捕获物，采集到的样品利用碎冰冷藏带回实验室，进行全长、体长、体质量等生物学测量，并记录数量等相关数据。因天气或者人为原因，少数样点的地笼丢失。
1.4统计分析
运用t检验比较秀丽白虾种群数量和捕获量在水草生境和水面生境之间差异是否显著，运用多重比较检验秀丽白虾种群数量和捕获量及其全长和体长在不同月份或不同样点之间是否存在显著性差异（P<0.05）。数据统计分析和作图采用SAS9.1和Excel软件。
2结果与分析
2.1种群数量和捕获量4—11月份之间的比较
2019年衡水湖秀丽白虾种群数量（F（7，171）=20.10，P<0.05）在4—11月之间存在显著性差异。种群数量5月最大，（173.52±111.3）尾;6月次之，（137.33±108.63）尾;7月（103.3±79-17）尾和8月（39.47±35.54）尾介于中间;4月（11.52±11.23）尾、9月（7.4±6.23）尾、10月（3.3±3.95）尾，种群数量较少;11月（1.83±0-98）尾，数量最少。见图1。
不同字母表示差异显著（P<0.05），下同。图1衡水湖秀丽白虾种群数量4—11月之间的比较2019年衡水湖秀丽白虾捕获量（F（10，171）=3-80，P=0.001）在4—11月之间存在显著性差异，5月（63.86±48.46）g和6月（58.85±41.84）g的捕获量显著大于8月（11.14±10.3）g、4月（4.88±5.03）g、9月（1.49±1.24）g、10月（1.42±1.71）g和11月（0.45±0.34）g的捕获量，见图2。
衡水湖秀丽白虾种群数量和捕获量2019年在5—6月呈现单峰，这与南方湖泊有所不同，南方湖泊（如太湖、大源湖和定山湖）多呈现双峰[3，11-12]。南北方直接存在的差距可能和每个湖泊的环境因子、捕捞强度有关，但是最主要原因可能是温度，因为衡水湖属暖温带大陆季风气候区，8月下旬温度开始下降，虾活动能力随之减弱，摄食也降低，同时饵料生物也随之减少，导致种群数量和捕获量变小[9-10];次年春季水温回升，虾类活动力增强，摄食量增大，并且饵料生物也随之增多，因此秀丽白虾种群数量和捕获量在夏季达到高峰。 2.2种群数量和捕获量不同生境之间的差异
4—8月秀丽白虾的种群数量和捕获量较大，每个月份种群数量和重量在水面生境和水草生境的t检验结果显示：5月、6月和7月水面生境秀丽白虾的种群数量和捕获量均显著高于水草生境，而在4月和8月，这两种生境的秀丽白虾种群数量和捕获量没有显著性差异，见表2。
不同生境对秀丽白虾的影响很大，衡水湖开阔水面6、7月的种群数量和捕获量均显著大于水草区，这和女山湖秀丽白虾生态调查结果[7]相似，而王坤等[12]在定山湖的研究结果显示敞水区秀丽白虾资源量在春季和冬季均高于沿岸带，而在夏季和秋季则低于沿岸带。这种差异可能和不同种类的水生植物相关，因为衡水湖开阔水面和水草区界限明显，水草区主要是芦苇和香蒲，该区域在温度最高的夏季水质常常较差[16]，这可能对秀丽白虾的生长和活动产生直接或间接的影响。与此相反，秀丽白虾喜栖息于微齿眼子菜、马来眼子菜、苦草、金鱼藻等沉水植物区域[11]，这可能因为沉水植物不仅是各种虾类栖息、育肥或繁殖的良好场所[17]，也可以为虾类提供隐蔽场所，从而降低捕食压力。
2.3种群数量和捕获量的空间差异
4—8月期间，4月、6月和8月的秀丽白虾种群数量在不同样点显示出显著性差异（P<0-05），而5月和7月没有显示显著性差异（P≥0.05），见表3。具体来讲，4月，秀丽白虾种群数量在S11、S8和S7相对较高，S1样点最低，其它样点介于之间;6月，S8样点种群数量最高，S5、S1和S2次之，S6最低，其它样点介于之间;8月，S6样点种群数量最高，S9次之，S1样点最低，其它样点介于之间。
4—8月所有月份的秀丽白虾捕获量在不同样点均显示出显著性差异（见表4）。具体来讲，4月，秀丽白虾捕获量在S11、S8和S7相对较高，而其他样点较低;5月，S7样点捕获量最高，S3最低，其它样点介于之间;6月，S8样点捕获量最高，S7最低，其它样点介于之间;7月，S9样点捕获量最高，S3最低，其它样点介于之间;8月，S6样点捕获量最高，S9和S11次之，其它样点较低。
国内外学者对虾类空间分布及其影响因素的研究已有很多。影响虾类空间分布格局的因素可能有底质、透明度、水深、水生植被、饵料生物等[11]。衡水湖秀丽白虾种群数量和捕获量在样点之间存在显著差异，除了水生植被类型作为主要环境影响因子[7，11-12，18]之外，虾类随季节变化有迁移现象也可能是一个主要原因[19]。另外，衡水湖有2个引水口—王口閘引水口和南关闸引水口，S8和S11样点分别靠近这2个引水口。衡水湖维持相对稳定的水位需要有不定期的外来引水，这也可能会改变湖中不同样点饵料生物[20-21]，从而影响秀丽白虾种群数量和捕获量。
2.4不同体质量个体全长和体长的比较
4—8月秀丽白虾体质量介于0.1～0.8g的个体数量较多，相同体质量个体在不同月份的全长和体长F检验结果显示：体质量介于0.1～0.5g之间的个体，其全长和体长在不同月份存在显著性差异;而体质量介于0.6～0.8g之间的个体，其全长和体长的差异不显著（见图3、图4）。另外，体质量较小（0.1～0.2g）个体的全长和体长在4—6月明显上升，6月达到峰值，然后在7月显著下降;而体质量较大（0.3～0.8g）个体的全长和体长没有类似变化趋势。
上述结果表明，4—6月份是衡水湖秀丽白虾较小个体全长和体长生长最快的阶段，7月份后全长和体长增长停滞;当个体体质量达到0.5～0.6g左右时，全长和体长与体质量相对增长率的变化不明显。这与太湖梅梁湾秀丽白虾上半年的生长趋势基本相似，即每年3—6月份是秀丽白虾的生长增长期，6月份为一年中的最大值。然而，不同的是，太湖梅梁湾秀丽白虾7月份群体规格缩小，8月份群体规格再次增大，这可能是因为各地区各月份气候状况变化不一，从而导致秀丽白虾的繁殖和生长、世代重叠发生时间有所不同[21-23]，也有可能与太湖受人为捕捞干扰破坏等因素影响有关[23]。同一规格不同字母表示差异显著，下同。
3结论
2019年4—11月调查发现，衡水湖秀丽白虾种群数量和捕获量在月份之间差异显著，夏季达到高峰，8月开始显著下降，这主要与该地区气温下降和由此导致的秀丽白虾的饵料生物减少相关。夏季，水草生境中秀丽白虾种群数量和捕获量显著低于开阔水面区，可能是水质差异造成的影响;另外，不同样点之间的差异也反映出不定期的外来引水也是影响其空间分布的因素。衡水湖秀丽白虾较小个体全长和体长生长的最快阶段发生在4—6月，而当个体体质量达到0.5～0.6g左右时，全长和体长与体质量相对增长率的变化不明显，这与衡水湖当地气候、秀丽白虾的繁殖和世代重叠有关。因此，为合理保护和利用衡水湖秀丽白虾资源，应进一步围绕其不同季节秀丽白虾的雌雄比、抱卵数、世代重叠等方面开展研究，全面了解衡水湖秀丽白虾的生物学特性和生态学特征，从而提出科学合理的增殖放流方案，最终保证衡水湖虾类资源维持在合理水平。
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（收稿日期：2021-08-03;修回日期：2021-08-24）