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摘要：测定了浙江省与河南省的芙蓉（Manolia×soulangeana ‘Furong’）、红运（M.×soulangeana ‘Red Lucky’）等8个品种的光合特性。结果表明，8个品种叶片生长过程中净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均逐渐增加，最后趋于稳定，并且不同生长期间各个品种间多差异极显著（P<0.01）；红运与旱莲光合日变化比较结果显示，二者Pn、Tr、Gs差异不显著（P>0.05），但WUE差异显著，说明北方区域品种耐旱性高于南方区域品种。
关键词：木兰属；光合特性；水分利用率；耐旱性
中图分类号： S685.150.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）07-0179-03
收稿日期：2013-09-24
基金项目：浙江省重点创新团队花卉产业创新团队子项目（编号：2009R0034）；浙江省“十二五”规划花卉育种专项（编号：2012C12909-4）；浙江省科技厅面上项目（编号：2008C32019）。
作者简介：刘雪燕（1988—），女，河南焦作人，硕士研究生，研究方向为园林植物育种及应用。E-mail：289645945@qq.com。
通信作者：申亚梅，博士，副教授，主要从事园林植物育种及应用方面的研究。Tel：（0571）63748611；E-mail：sssyyymmm@126.com。光合作用直接影響植物生长、发育、生殖、生存竞争、环境适应及进化，而叶片的光合速率与其叶绿素含量、厚度、成熟度、叶面积指数等密切相关，同时也受光照强度、气温、空气相对湿度、土壤含水量等外界因子影响。不同植物在生长过程中进行光合作用的能力不同，同一植物不同生长时期的光能利用率也不同，一般以营养生长期为最强，叶面积指数越大其光合量越大，且与叶绿素含量成正比。如白玉兰在生长旺盛期的光能利用率高于末期[1]。本研究选择了所收集资源中的8个种质作为研究对象，分别是源自浙江省的芙蓉（M.×soulangeana ‘Furong’）、红运（M.×soulangeana ‘Red Lucky’）、长花（M. ‘Chameleon’）、常春（M.×soulangeana ‘Semperflores’），源自河南省的旱莲（M.campbellii ‘Hanlian’）、舞钢（M. wugangensis）、腋花（M. axilliflora）、玉灯（M. denudata ‘Lamp’）。这8个种质被广泛应用于园林绿化，常用作行道树、孤植树、庭院树等。本研究通过测定其叶片生长季光合速率，揭示木兰属植物的光合能力与环境适应能力，为木兰属植物优异种质的筛选、异地栽培及推广应用提供参考。
1材料与方法
1.1试验地概况
本试验在浙江农林大学平山苗圃进行。苗圃地处浙江省临安市锦城镇北面，北纬30°14′，东经119°42′，属于山区，地势北高南低，试验地相对平坦，土壤为黄壤。气候类型属于中纬度北亚热带季风气候，四季分明，气候温和，雨量充沛，气候在垂直方向上差异悬殊。多年平均气温为15.8 ℃，7月为最热月，历年平均为28.10 ℃，1月为最冷月，历年平均为3.40 ℃，极端高温41.90 ℃（1996年8月6日），极端低温 -13.30 ℃（1967年1月16日）。历年平均日照明数 1 939 h，无霜期234 d。常年偏东风最多，以东北风和东东北风为主，出现频率分别为12%、11%；偏西风也较多，以西南风和西西南风为主，出现频率分别为10%、9%，静风占30%；年平均风速为1.8 m/s（2级风），最大风速出现在1981年7月15日，为18.0 m/s（8级风）。
1.2试验材料
选用浙江农林大学苗圃中源自浙江省嵊州市、河南省新乡市的8个玉兰品种（表1）。
1.3测定方法
1.3.18个玉兰品种光合参数的测定于2009年4月15日、4月25日、5月3日、5月10日、5月16日09：00—11：00，利用Licor-6400便携式光合仪测定玉兰属8个品种的光合参数。每品种随机选取规格一致、生长状态良好的植株3株，对高度一致的向阳枝条上倒数第3张叶片进行测定，每个枝条上同一叶片重复测3次。测定的光合生理指标为净光合速率（photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）和气孔导度（stomatal conductance，Gs），并计算水分利用率（water use efficiency，WUE）。测定时选用人工光源，设定光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）为 800 μmol/（m2·s），空气流量500 μmol/s。
1.3.2光合参数日变化的测定于2009年5月4日（天气晴朗少云）07：30—17：30测定红运玉兰、旱莲玉兰光合日变化进程，每隔1 h测定1次，参照外界实际光照强度设置测定时的光照强度。根据测定数据绘制净光合速率（Pn）日变化进程。以全天中光合作用较强时间段（即10：00左右）的测定值作为研究不同种源光合速率的比较数据，测定参数包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）与蒸腾速率（Tr），并计算水分利用率（WUE）等。每个品种选3株，测定叶片为植株上部第5～7张成熟向阳叶片，每个枝条上同一叶片重复测3次。
1.3.3数据处理水分利用效率WUE= Pn /Tr。利用Excel 2007、SPSS 19.0统计分析软件进行数据分析和作图；采用Duncans法进行差异显著性分析。
3结论与讨论
植物在不同季节时，生长所进行光合作用是不同的[4]，在植物的生长初期叶片光合能力比成熟叶强[5]，随着植物的生长，叶片净光合速率（Pn）应有所增加。本研究中，8个品种叶片净光合速率逐渐增加，到一定时期趋于稳定，并且8个品种之间差异极显著（P<0.01）。这符合植物的生长规律。 不同植物的光合作用是由植物本身与环境共同决定的。因此，一般而言阔叶树水分利用率与蒸腾速率高于针叶树[6]，耐旱性品种的水分利用率相对较低[3]。本研究中，源自浙江省嵊州市的芙蓉、红运、长花、常春的蒸腾速率（Pn）与水分利用率（WUE）要高于源自河南新鄉的旱莲、舞钢、腋花、玉灯，并且差异显著（P<0.05）。说明南方的芙蓉、红运、长花、常春的耗水量高于北方的旱莲、舞钢、腋花、玉灯，源自浙江省嵊州市的木兰品种耐旱能力低于源自河南省新乡市的品种。
在自然状态下，植物光合日变化大多呈现“单峰型”与“双峰型”，并且具有一定的午休现象[7-11]。本研究中，红运与旱莲的光合日变化趋势略有不同：红运呈现“单峰型”，并且接近傍晚时光合速率最高；旱莲则呈现“双峰型”，主峰出现在07：00，10：00—12：00之间出现“午休”现象，下午15：30左右出现另一个峰值。“午休”是由环境引起的，可能是因为在长时间强光作用下，植物产生光抑制，导致光合速率下降，引起气孔关闭，从而蒸腾速率下降，水分利用率降低[11]。在
差异分析中，二者的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率差异不显著，但是水分利用率存在显著差异，红运水分利用率高于旱莲，这也进一步验证了旱莲的耐旱性高于红运，说明北方区域的种质耐旱性高于南方区域的种质。
以上结果表明，不同来源种质的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度是一致的，但是水分利用率存在差异。水分利用率低的植株生长所消耗的水分少，说明该植株抗旱能力强。因此，可以水分利用率作为衡量木兰属植物种质抗逆性强弱的标准，为木兰属植物资源保育、筛选耐旱品种提供依据。
致谢：感谢张明如教授、金松恒博士给予指导与帮助！
参考文献：
[1]张苏峻，阮宏华，胡海波，等. 绿化树种白玉兰的光合特性[J]. 南京林业大学学报：自然科学版，2002，26（5）：64-66.
[2]王冉，何茜，李吉跃，等. 中国12种珍稀树种光合生理特性[J]. 东北林业大学学报，2010，38（11）：15-20.
[3]潘瑞炽.植物生理学[M]. 6版.北京：高等教育出版社，2008：18-24.
[4]林新春，俞志雄. 木兰科植物的叶表皮特征及其分类学意义[J]. 浙江林学院学报，2004，21（1）：33-39.
[5]Wittmann C，Aschan G，Pfanz H. Leaf and twig photosynthesis of young beech（Fagus sylvatica）and aspen（Populus tremula）trees grown under different light regime[J]. Basic and Applied Ecology，2001，2（2）：145-154.
[6]胡红玲，张健，万雪琴，等. 巨桉与5种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较[J]. 生态学报，2012，32（12）：3873-3882.
[7]李新国，许大全，孟庆伟. 银杏叶片光合作用对强光的响应[J]. 植物生理学报，1998，24（4）：354-360.
[8]柯世省，金则新，陈贤田. 浙江天台山七子花等6种阔叶树光合生态特性[J]. 植物生态学报，2002，26（3）：363-371.
[9]高鹤，宗俊勤，陈静波，等. 7种优良观赏草光合生理日变化及光响应特征研究[J]. 草业学报，2010，19（4）：87-93.
[10]时慧君，杜峰，张兴昌. 毛乌素沙地几种主要植物的光合特性[J]. 西北林学院学报，2010，25（4）：29-34，39.
[11]张向峰，王玉杰，王云琦，等. 苦竹叶片光合及水分利用率特性[J]. 水土保持通报，2012，32（1）：122-126.
关键词：木兰属；光合特性；水分利用率；耐旱性
中图分类号： S685.150.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）07-0179-03
收稿日期：2013-09-24
基金项目：浙江省重点创新团队花卉产业创新团队子项目（编号：2009R0034）；浙江省“十二五”规划花卉育种专项（编号：2012C12909-4）；浙江省科技厅面上项目（编号：2008C32019）。
作者简介：刘雪燕（1988—），女，河南焦作人，硕士研究生，研究方向为园林植物育种及应用。E-mail：289645945@qq.com。
通信作者：申亚梅，博士，副教授，主要从事园林植物育种及应用方面的研究。Tel：（0571）63748611；E-mail：sssyyymmm@126.com。光合作用直接影響植物生长、发育、生殖、生存竞争、环境适应及进化，而叶片的光合速率与其叶绿素含量、厚度、成熟度、叶面积指数等密切相关，同时也受光照强度、气温、空气相对湿度、土壤含水量等外界因子影响。不同植物在生长过程中进行光合作用的能力不同，同一植物不同生长时期的光能利用率也不同，一般以营养生长期为最强，叶面积指数越大其光合量越大，且与叶绿素含量成正比。如白玉兰在生长旺盛期的光能利用率高于末期[1]。本研究选择了所收集资源中的8个种质作为研究对象，分别是源自浙江省的芙蓉（M.×soulangeana ‘Furong’）、红运（M.×soulangeana ‘Red Lucky’）、长花（M. ‘Chameleon’）、常春（M.×soulangeana ‘Semperflores’），源自河南省的旱莲（M.campbellii ‘Hanlian’）、舞钢（M. wugangensis）、腋花（M. axilliflora）、玉灯（M. denudata ‘Lamp’）。这8个种质被广泛应用于园林绿化，常用作行道树、孤植树、庭院树等。本研究通过测定其叶片生长季光合速率，揭示木兰属植物的光合能力与环境适应能力，为木兰属植物优异种质的筛选、异地栽培及推广应用提供参考。
1材料与方法
1.1试验地概况
本试验在浙江农林大学平山苗圃进行。苗圃地处浙江省临安市锦城镇北面，北纬30°14′，东经119°42′，属于山区，地势北高南低，试验地相对平坦，土壤为黄壤。气候类型属于中纬度北亚热带季风气候，四季分明，气候温和，雨量充沛，气候在垂直方向上差异悬殊。多年平均气温为15.8 ℃，7月为最热月，历年平均为28.10 ℃，1月为最冷月，历年平均为3.40 ℃，极端高温41.90 ℃（1996年8月6日），极端低温 -13.30 ℃（1967年1月16日）。历年平均日照明数 1 939 h，无霜期234 d。常年偏东风最多，以东北风和东东北风为主，出现频率分别为12%、11%；偏西风也较多，以西南风和西西南风为主，出现频率分别为10%、9%，静风占30%；年平均风速为1.8 m/s（2级风），最大风速出现在1981年7月15日，为18.0 m/s（8级风）。
1.2试验材料
选用浙江农林大学苗圃中源自浙江省嵊州市、河南省新乡市的8个玉兰品种（表1）。
1.3测定方法
1.3.18个玉兰品种光合参数的测定于2009年4月15日、4月25日、5月3日、5月10日、5月16日09：00—11：00，利用Licor-6400便携式光合仪测定玉兰属8个品种的光合参数。每品种随机选取规格一致、生长状态良好的植株3株，对高度一致的向阳枝条上倒数第3张叶片进行测定，每个枝条上同一叶片重复测3次。测定的光合生理指标为净光合速率（photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）和气孔导度（stomatal conductance，Gs），并计算水分利用率（water use efficiency，WUE）。测定时选用人工光源，设定光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）为 800 μmol/（m2·s），空气流量500 μmol/s。
1.3.2光合参数日变化的测定于2009年5月4日（天气晴朗少云）07：30—17：30测定红运玉兰、旱莲玉兰光合日变化进程，每隔1 h测定1次，参照外界实际光照强度设置测定时的光照强度。根据测定数据绘制净光合速率（Pn）日变化进程。以全天中光合作用较强时间段（即10：00左右）的测定值作为研究不同种源光合速率的比较数据，测定参数包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）与蒸腾速率（Tr），并计算水分利用率（WUE）等。每个品种选3株，测定叶片为植株上部第5～7张成熟向阳叶片，每个枝条上同一叶片重复测3次。
1.3.3数据处理水分利用效率WUE= Pn /Tr。利用Excel 2007、SPSS 19.0统计分析软件进行数据分析和作图；采用Duncans法进行差异显著性分析。
3结论与讨论
植物在不同季节时，生长所进行光合作用是不同的[4]，在植物的生长初期叶片光合能力比成熟叶强[5]，随着植物的生长，叶片净光合速率（Pn）应有所增加。本研究中，8个品种叶片净光合速率逐渐增加，到一定时期趋于稳定，并且8个品种之间差异极显著（P<0.01）。这符合植物的生长规律。 不同植物的光合作用是由植物本身与环境共同决定的。因此，一般而言阔叶树水分利用率与蒸腾速率高于针叶树[6]，耐旱性品种的水分利用率相对较低[3]。本研究中，源自浙江省嵊州市的芙蓉、红运、长花、常春的蒸腾速率（Pn）与水分利用率（WUE）要高于源自河南新鄉的旱莲、舞钢、腋花、玉灯，并且差异显著（P<0.05）。说明南方的芙蓉、红运、长花、常春的耗水量高于北方的旱莲、舞钢、腋花、玉灯，源自浙江省嵊州市的木兰品种耐旱能力低于源自河南省新乡市的品种。
在自然状态下，植物光合日变化大多呈现“单峰型”与“双峰型”，并且具有一定的午休现象[7-11]。本研究中，红运与旱莲的光合日变化趋势略有不同：红运呈现“单峰型”，并且接近傍晚时光合速率最高；旱莲则呈现“双峰型”，主峰出现在07：00，10：00—12：00之间出现“午休”现象，下午15：30左右出现另一个峰值。“午休”是由环境引起的，可能是因为在长时间强光作用下，植物产生光抑制，导致光合速率下降，引起气孔关闭，从而蒸腾速率下降，水分利用率降低[11]。在
差异分析中，二者的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率差异不显著，但是水分利用率存在显著差异，红运水分利用率高于旱莲，这也进一步验证了旱莲的耐旱性高于红运，说明北方区域的种质耐旱性高于南方区域的种质。
以上结果表明，不同来源种质的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度是一致的，但是水分利用率存在差异。水分利用率低的植株生长所消耗的水分少，说明该植株抗旱能力强。因此，可以水分利用率作为衡量木兰属植物种质抗逆性强弱的标准，为木兰属植物资源保育、筛选耐旱品种提供依据。
致谢：感谢张明如教授、金松恒博士给予指导与帮助！
参考文献：
[1]张苏峻，阮宏华，胡海波，等. 绿化树种白玉兰的光合特性[J]. 南京林业大学学报：自然科学版，2002，26（5）：64-66.
[2]王冉，何茜，李吉跃，等. 中国12种珍稀树种光合生理特性[J]. 东北林业大学学报，2010，38（11）：15-20.
[3]潘瑞炽.植物生理学[M]. 6版.北京：高等教育出版社，2008：18-24.
[4]林新春，俞志雄. 木兰科植物的叶表皮特征及其分类学意义[J]. 浙江林学院学报，2004，21（1）：33-39.
[5]Wittmann C，Aschan G，Pfanz H. Leaf and twig photosynthesis of young beech（Fagus sylvatica）and aspen（Populus tremula）trees grown under different light regime[J]. Basic and Applied Ecology，2001，2（2）：145-154.
[6]胡红玲，张健，万雪琴，等. 巨桉与5种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较[J]. 生态学报，2012，32（12）：3873-3882.
[7]李新国，许大全，孟庆伟. 银杏叶片光合作用对强光的响应[J]. 植物生理学报，1998，24（4）：354-360.
[8]柯世省，金则新，陈贤田. 浙江天台山七子花等6种阔叶树光合生态特性[J]. 植物生态学报，2002，26（3）：363-371.
[9]高鹤，宗俊勤，陈静波，等. 7种优良观赏草光合生理日变化及光响应特征研究[J]. 草业学报，2010，19（4）：87-93.
[10]时慧君，杜峰，张兴昌. 毛乌素沙地几种主要植物的光合特性[J]. 西北林学院学报，2010，25（4）：29-34，39.
[11]张向峰，王玉杰，王云琦，等. 苦竹叶片光合及水分利用率特性[J]. 水土保持通报，2012，32（1）：122-126.