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摘 要：简单介绍了转录因子的结构与功能区，包括DNA结合区、转录调控区、核定位信号区和寡聚化位点，并就转录因子的应用和发展趋势做了初步的阐述。
关键词：转录因子；结构；功能区；分析
中图分类号 Q789 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）19-23-02
植物在生长发育过程中，能够感受到外界非生物胁迫、激素及体内细胞发育等信号的刺激，然后通过一系列的信号传递，激发转录因子与顺式作用元件（cis-acting element）相结合，并激活RNA聚合酶I转录复合物，从而启动特定基因的转录表达，最后通过基因编码的产物对外界信号做出反应，进而调节植物的生长及对外界刺激的适应[1]。
转录因子是生物体内直接结合或间接作用于基因启动子区域、形成具有RNA聚合酶活性的转录复合体的蛋白质因子，通过其调控基因的表达来影响生物的表型及对外界刺激的保护，从而完成了生物在转录水平的调控。按功能可分为通用转录因子、序列特异性转录因子、辅助转录因子等。而与RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相对应的有3类转录因子，分别是TFⅠ、TFⅡ、TFⅢ。锌指蛋白就是属于其中的TFⅢ型转录因子，它是生物中发现种类最多、研究较为广泛、在真核生物中具有重要调控作用的一类转录因子。
1 转录因子的结构与功能区
通过对蛋白质的结构进行分析表明，典型的植物转录因子一般由DNA结合区（DNA-binding domain）、寡聚化位点（oligomerization site）、转录的调控区（transcription regulation domain）、细胞核定位信号区（nulcear localization signal，NLS）组成，这些功能区域决定了各个转录因子的具体功能[2]。
1.1 DNA结合区（DNA-binding domain） DNA序列中有许多具有重要作用的顺式作用元件，能够识别并与之结合的氨基酸序列就是转录因子的DNA结合区。相同类型的转录因子都能够识别比较保守的氨基酸序列（DNA结合区）。而且植物转录因子的分类依据就是DNA结合区和寡聚化位点的保守区的差异[3]。其中Zinc finger结构域、bZIP结构域、MYC结构域、MYB结构域等都是典型的植物转录因子的DNA结合区[4]（表1）。这些典型的结合区与顺式作用元件识别及结合的特异性由DNA结合区中特定的氨基酸序列来决定，具体特征如表2。它们与顺式作用元件的亲和性和特异性由DNA结合区的二级结构来决定[5-7]。
1.2 转录调控区（transcription regulation domain） 转录调控区是转录因子的关键功能区域，其包括转录激活区和转录抑制区，这2个结构区共同决定着各个转录因子的具体调控功能。转录调控区除了包含DNA结合区之外，还有一段大约由30～100个氨基酸残基组成的区域，转录因子的转录激活区的数量可能有一个，也有可能含有多个转录激活区。典型的植物转录因子的转录激活区一般富含酸性氨基酸、脯氨酸或谷氨酰胺等[4]；转录因子抑制区通过以下几种方式来抑制相关基因的转录：（1）与启动子的功能位点结合可以阻止其他的转录因子再次与该启动子相结合，从而抑制下游基因的表达；（2）通过某种方式抑制其他的转录因子，从而阻止相关基因的转录；（3）通过某种作用方式改变DNA的高级结构，使转录不能正常进行[2]。
科研人员在矮牵牛中发现的锌指蛋白基因ZPT2-3和AZF1-3，二者编码的蛋白的C端的DLN-Box具有转录抑制活性，而删除该区域后通过酵母双杂交试验发现其反而具有了相应的转录激活能力[8-9]。
1.3 核定位信号区（nuclear localization signal，NLS） 核定位信号区是转录因子中富含精氨酸和赖氨酸残基的区域，转录因子在合成后需转入细胞核内才能发挥其功能，而且转录因子有无功能就取决于核定位信号区。核定位信号区的氨基酸序列、组织特性和数量因植物种类和类型而各不相同，在转录因子中它们呈现不规则的分布[4]。亲核蛋白先与位于核孔处的受体蛋白结合，然后由亲核蛋白承载着转录因子并将其转移进入核内进而进行调控及表达，然而这并不是说没有NLS就无法进入核内，其可以通过与其他具有NLS的转录因子结合后，由这个特殊的转录因子复合体将目标蛋白转移进入细胞核内[2]。
1.4 寡聚化位点（oligomerization site） 转录因子之间能够相互聚合的功能结构域称之为寡聚化位点，寡聚化位点影响着转录因子与顺式作用元件的结合、各转录因子的特异性、核定位特性。这个结构域有比较保守的氨基酸序列，且大多与DNA结合区相连，形成一个特定的空间构象，如bZIP类转录因子形成了一个拉链结构，而bHLH型转录因子含有螺旋-环-螺旋结构[5]。
2 研究展望
干旱、低温、高盐、创伤等非生物胁迫因素严重制约和影响着植物的生长和发育。那些参与非生物胁迫的转录因子能够通过调控下游功能基因表达或者与相应的产物结合来应对外界环境信号的刺激，从而提高植物对外界胁迫的耐受能力。随着分子生物学和基因工程手段的进步，已经有很多科研人员利用转录因子来提高植物的抗逆性并取得相应的成果[10]。我们通过对转录因子的结构和功能的分析可以更快地确定转录因子的基本功能。因此利用转录因子来改良作物的抗逆性，稳定作物的生长和产量，对我国农业经济的稳定发展具有重要意义。
参考文献
[1]Liu L，White M J，MacRae T H. Transcription factors and their genes in higher plants functional domains，evolution and regulation[J].Eue J Biochem，1999，262（2）： 247-257. [2]刘强，赵南明，Yamaguchi-Shinozaki K，et al. DREB转录因子在提高植物抗逆性中的作用[J].科学通报，2000，45（1）：11-16.
[3]刘强，张贵友，陈受宜.植物转录因子的结构与调控作用[J].科学通报，2000，45（14）：1 465-1 474.
[4]郭书巧，张红生.水稻锌指蛋白基因RZF5和RZF71的克隆与功能分析[D].南京：南京农业大学，2006.
[5]Siberil Y，Doireau P，Gantet P. Plant bZIP G-box binding factors： modular structure and activation mechanisms[J].Eur J Biochem，2001，268（22）：5 655-5 666.
[6]Pellegrini L，Tan S，Richmond T J. Structure of serum response factor core bound to DNA[J]. Nature，1995，376（6 540）： 490-498.
[7]Olsen A N，Emst H A，Leggio L L，et al. NAC transcription factors： Structurally distinct，functionally diverse[J].Trends Plant Sci，2005，10（2）： 79-87.
[8]Sugano S，Kaminaka H，Rybka Z，et al. Stress-responsive zinc finger gene ZPT2-3 plays a role in drought tolerance in Petunia[J].Plant J，2003，36（6）： 830-841.
[9]Sakamoto H，Maruyama K，Sakuma Y，et al. Arabidopsis Cys2/His2-type zinc-finger proteins function as transcription repressors under drought，cold and high-salinity stress conditions[J]. Plant Physiol，2004，136： 2 734?2 746.
[10]Kasuga M，Liu Q，Miura S，et al. Improving plant drought，salt，and freezing tolerance by gene transfer of a single stress-inducible transcription factor[J].Nat Biotechnol，1999，17（3）： 287-291.
（责编：徐世红）
关键词：转录因子；结构；功能区；分析
中图分类号 Q789 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）19-23-02
植物在生长发育过程中，能够感受到外界非生物胁迫、激素及体内细胞发育等信号的刺激，然后通过一系列的信号传递，激发转录因子与顺式作用元件（cis-acting element）相结合，并激活RNA聚合酶I转录复合物，从而启动特定基因的转录表达，最后通过基因编码的产物对外界信号做出反应，进而调节植物的生长及对外界刺激的适应[1]。
转录因子是生物体内直接结合或间接作用于基因启动子区域、形成具有RNA聚合酶活性的转录复合体的蛋白质因子，通过其调控基因的表达来影响生物的表型及对外界刺激的保护，从而完成了生物在转录水平的调控。按功能可分为通用转录因子、序列特异性转录因子、辅助转录因子等。而与RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相对应的有3类转录因子，分别是TFⅠ、TFⅡ、TFⅢ。锌指蛋白就是属于其中的TFⅢ型转录因子，它是生物中发现种类最多、研究较为广泛、在真核生物中具有重要调控作用的一类转录因子。
1 转录因子的结构与功能区
通过对蛋白质的结构进行分析表明，典型的植物转录因子一般由DNA结合区（DNA-binding domain）、寡聚化位点（oligomerization site）、转录的调控区（transcription regulation domain）、细胞核定位信号区（nulcear localization signal，NLS）组成，这些功能区域决定了各个转录因子的具体功能[2]。
1.1 DNA结合区（DNA-binding domain） DNA序列中有许多具有重要作用的顺式作用元件，能够识别并与之结合的氨基酸序列就是转录因子的DNA结合区。相同类型的转录因子都能够识别比较保守的氨基酸序列（DNA结合区）。而且植物转录因子的分类依据就是DNA结合区和寡聚化位点的保守区的差异[3]。其中Zinc finger结构域、bZIP结构域、MYC结构域、MYB结构域等都是典型的植物转录因子的DNA结合区[4]（表1）。这些典型的结合区与顺式作用元件识别及结合的特异性由DNA结合区中特定的氨基酸序列来决定，具体特征如表2。它们与顺式作用元件的亲和性和特异性由DNA结合区的二级结构来决定[5-7]。
1.2 转录调控区（transcription regulation domain） 转录调控区是转录因子的关键功能区域，其包括转录激活区和转录抑制区，这2个结构区共同决定着各个转录因子的具体调控功能。转录调控区除了包含DNA结合区之外，还有一段大约由30～100个氨基酸残基组成的区域，转录因子的转录激活区的数量可能有一个，也有可能含有多个转录激活区。典型的植物转录因子的转录激活区一般富含酸性氨基酸、脯氨酸或谷氨酰胺等[4]；转录因子抑制区通过以下几种方式来抑制相关基因的转录：（1）与启动子的功能位点结合可以阻止其他的转录因子再次与该启动子相结合，从而抑制下游基因的表达；（2）通过某种方式抑制其他的转录因子，从而阻止相关基因的转录；（3）通过某种作用方式改变DNA的高级结构，使转录不能正常进行[2]。
科研人员在矮牵牛中发现的锌指蛋白基因ZPT2-3和AZF1-3，二者编码的蛋白的C端的DLN-Box具有转录抑制活性，而删除该区域后通过酵母双杂交试验发现其反而具有了相应的转录激活能力[8-9]。
1.3 核定位信号区（nuclear localization signal，NLS） 核定位信号区是转录因子中富含精氨酸和赖氨酸残基的区域，转录因子在合成后需转入细胞核内才能发挥其功能，而且转录因子有无功能就取决于核定位信号区。核定位信号区的氨基酸序列、组织特性和数量因植物种类和类型而各不相同，在转录因子中它们呈现不规则的分布[4]。亲核蛋白先与位于核孔处的受体蛋白结合，然后由亲核蛋白承载着转录因子并将其转移进入核内进而进行调控及表达，然而这并不是说没有NLS就无法进入核内，其可以通过与其他具有NLS的转录因子结合后，由这个特殊的转录因子复合体将目标蛋白转移进入细胞核内[2]。
1.4 寡聚化位点（oligomerization site） 转录因子之间能够相互聚合的功能结构域称之为寡聚化位点，寡聚化位点影响着转录因子与顺式作用元件的结合、各转录因子的特异性、核定位特性。这个结构域有比较保守的氨基酸序列，且大多与DNA结合区相连，形成一个特定的空间构象，如bZIP类转录因子形成了一个拉链结构，而bHLH型转录因子含有螺旋-环-螺旋结构[5]。
2 研究展望
干旱、低温、高盐、创伤等非生物胁迫因素严重制约和影响着植物的生长和发育。那些参与非生物胁迫的转录因子能够通过调控下游功能基因表达或者与相应的产物结合来应对外界环境信号的刺激，从而提高植物对外界胁迫的耐受能力。随着分子生物学和基因工程手段的进步，已经有很多科研人员利用转录因子来提高植物的抗逆性并取得相应的成果[10]。我们通过对转录因子的结构和功能的分析可以更快地确定转录因子的基本功能。因此利用转录因子来改良作物的抗逆性，稳定作物的生长和产量，对我国农业经济的稳定发展具有重要意义。
参考文献
[1]Liu L，White M J，MacRae T H. Transcription factors and their genes in higher plants functional domains，evolution and regulation[J].Eue J Biochem，1999，262（2）： 247-257. [2]刘强，赵南明，Yamaguchi-Shinozaki K，et al. DREB转录因子在提高植物抗逆性中的作用[J].科学通报，2000，45（1）：11-16.
[3]刘强，张贵友，陈受宜.植物转录因子的结构与调控作用[J].科学通报，2000，45（14）：1 465-1 474.
[4]郭书巧，张红生.水稻锌指蛋白基因RZF5和RZF71的克隆与功能分析[D].南京：南京农业大学，2006.
[5]Siberil Y，Doireau P，Gantet P. Plant bZIP G-box binding factors： modular structure and activation mechanisms[J].Eur J Biochem，2001，268（22）：5 655-5 666.
[6]Pellegrini L，Tan S，Richmond T J. Structure of serum response factor core bound to DNA[J]. Nature，1995，376（6 540）： 490-498.
[7]Olsen A N，Emst H A，Leggio L L，et al. NAC transcription factors： Structurally distinct，functionally diverse[J].Trends Plant Sci，2005，10（2）： 79-87.
[8]Sugano S，Kaminaka H，Rybka Z，et al. Stress-responsive zinc finger gene ZPT2-3 plays a role in drought tolerance in Petunia[J].Plant J，2003，36（6）： 830-841.
[9]Sakamoto H，Maruyama K，Sakuma Y，et al. Arabidopsis Cys2/His2-type zinc-finger proteins function as transcription repressors under drought，cold and high-salinity stress conditions[J]. Plant Physiol，2004，136： 2 734?2 746.
[10]Kasuga M，Liu Q，Miura S，et al. Improving plant drought，salt，and freezing tolerance by gene transfer of a single stress-inducible transcription factor[J].Nat Biotechnol，1999，17（3）： 287-291.
（责编：徐世红）