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摘 要：综述了干旱逆境和覆盖地膜、施用植物生长调节剂、高剪苗等农艺措施对甘薯苗期根系形态生长和块根形成影响的相关研究。干旱抑制了苗期根系形态建成和块根形成，覆盖地膜、施用植物生长调节剂等农艺措施是提高苗期根系活力、促进块根形成、增加单株结薯数的有效措施；对甘薯苗期根系生长发育研究进行了展望。
关键词：甘薯；苗期；根系；干旱；农艺措施
中图分类号：S531.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）11-0142-03
甘薯[Ipomoea batatas（L.） Lam.] 属于旋花科甘薯属，一年生或多年蔓生，起源于墨西哥、厄瓜多尔、秘鲁一带的热带美洲，是一类喜温、短日照作物。甘薯根系发达，较耐旱，具有高产、稳产、适应性广的优点，不仅是我国第四大粮食作物，而且还是重要的工业原料、饲料、新型能源及保健作物[1，2]。近年来，随着人们保健意识的增强，甘薯在食品加工上的价值凸显。甘薯的大田生长发育过程可以分为前中后三个阶段。前期即发根分枝结薯期，是指从秧苗栽插到结薯数目基本稳定的时间段。栽插后快速形成根系是保证薯苗成活和块根形成的基础，而单株结薯数是构成产量的主要因素之一[3]，因此苗期根系生长发育状况在甘薯整个生命周期中占有十分重要的地位。本文综述了各农艺措施和干旱对甘薯苗期根系生长发育影响的研究成果，旨在为甘薯生产和相关研究提供参考。
1 干旱对甘薯苗期根系生长发育的影响
干旱造成的农作物损失在所有的非生物胁迫中占首位[4]。我国北方薯区，夏薯栽插常常遇到干旱问题。薯苗是幼嫩组织，受旱后易萎枯，根系形成受阻。甘薯虽较一般作物耐旱，但其发根分枝结薯期却是一生中对水分相对敏感的时期[5]，这一时期遇旱会严重影响不定根的生长发育。
首先，干旱对薯苗栽插后根系的建成造成不利影响。栽插后不定根的生长对水分胁迫敏感，快速、整齐地形成根系需要充足水分[6]。前人研究表明在干旱或模拟干旱条件下，不定根的长度、侧根的数目显著减少，随干旱胁迫时间的延长，后续侧根的形成受阻，干重也显著下降[7]；与对照处理相比，侧根的平均数目、长度和表面积分别减少49%、103%和94%，侧根密度降低45%[8]。Pardales和Yamauchi（2003）[7]研究发现，干旱处理第10～19天，与对照相比不定根数目减少，但第20～28天与对照相比不定根数没有明显变化。这说明干旱主要影响根系建成阶段不定根的数目，对根系的形成有重要影响。
其次，干旱对甘薯不定根的分化造成不利影响，阻碍块根的形成。块根形成阶段是对水分不足最敏感的时期，干旱会影响块根的分化形成过程，导致形成块根数目减少[9 ～11]。研究表明，围绕在原生木质部和次生韧皮部的形成层出现是块根形成的标志[12，13]。形成层的发育和其木质化程度之间的平衡决定块根的最终数量[12]，由此可推断，干旱阻碍块根形成的实质是引起了围绕原生木质部和次生韧皮部形成层的木质化。
2 农艺措施对甘薯苗期根系生长发育的影响
2.1 覆盖地膜
覆膜种植具有增温、节水、抗旱和增产的多重作用，是一种具有很高经济效益的种植方法，推广迅速。李雪英等（2012）[14]研究了地膜覆盖对甘薯垄内温度和产量的影响，结果表明以不覆膜为对照，覆膜栽培薯垄各土层的温度均比对照高，且不同类型地膜的增温效果有差异，表现为透明膜>黑膜>不覆膜。土温提高能明显促进甘薯苗期茎叶的生长发育，结薯较早[15，16]。块根形成阶段根部温度较高有利于块根的分化，是覆膜增加产量的重要原因[17，18]。
覆膜还可改善甘薯根系生长的土壤环境，主要有两点：第一是覆膜减少了水分蒸发，土壤湿度提高，微生物活动异常活跃，有机质和潜在腐殖质的分解速度加快，从而提高了土壤可溶性养分含量[19～21]，为根系的生长发育提供充足的营养；第二是覆膜后土壤表面不受雨水冲击，土壤疏松、空隙度大，利于苗期根系生长[22]。研究表明，覆膜栽培的薯苗比露地栽培的发根时间能提前4～6天[19]，并且发根后根系生长快，根长、根重都显著增加[21]。
2.2 施用植物生长调节剂
化控技术，在小麦、玉米等作物上已广泛应用，甘薯上也有应用。生长调节剂如多效唑、缩节胺可以提高甘薯块根产量，与此有关的研究也较多，但对根系生长发育影响的研究仅见少量报道。解备涛等（2008）[23]研究发现，应用吲哚-3-丁酸（Indole Butyric Acid， IBA）和萘乙酸（Naphthylacetic Acid， NAA）可以显著减缓干旱胁迫条件下根系数目、根系生物量和根系抗氧化酶活性的下降。多效唑和缩节胺是植物生长延缓剂，对甘薯生长发育有重要的调节作用。缩节胺不但能提高根系数量、活力和促进根系的形态建成，而且能促进根系发育、增加甘薯单株结薯数[26，27]。
基因活化剂是另一种重要的植物生长调节剂，其主要成分为天然芸薹素、茉莉酸甲酯和水杨酸，能促进根系生长[24]，还能明显提高紫肉甘薯根系NO-3和K+的吸收速率[25]，而且适宜浓度的基因活化剂可以提高根系活力。汤绍虎等（2008）[25]研究表明，采用750倍的基因活化剂浸渍紫薯秧基部1 h能提高根系活力。
生根灵是一种复合型生长调节剂，使用生根灵浸泡薯苗可以促进其早生根、多生根和根系的生长发育，增加根数、根系体积和表面积及其干物重，增强根系的功能，有利于根系分化发育形成更多的块根，但主要是增加中、小薯的数目，使中、小薯占的比例增大[28]。
2.3 其它农艺措施
甘薯不同的栽法，其秧苗入土深度不同，入土深度对薯苗的生长有着不同影响。Saifulislam等（2006）[29]研究表明，不同栽插深度影响甘薯苗期块根的形成，3个节入土栽植其块根数比1个节入土的平均每株多0.4～0.7个。蒲自国（2007）[30]研究发现，栽插深度较浅利于甘薯苗提早发根。高剪苗不仅是甘薯栽培中有效防治黑斑病的有效措施，而且也对块根的形成有一定影响。靠近苗尖剪取薯蔓比基部剪取的质量更高，能产生更多的块根[31]，说明高剪苗对栽插后块根的形成有重要影响。薯苗的特征对块根数也有影响，研究表明，一些甘薯品种不带叶秧苗栽插后形成的块根数减少，而某些品种带叶秧苗与对照所形成的块根数没有差异[31]，这说明薯苗有无叶片对块根数的影响品种间存在差异。基于这些研究，在实践中部分薯区还发展出了留三叶抗旱栽培法。薯苗长度对苗期根系也有影响，薯苗越长发根越快，形成的根数也越多[32]。 3 结语
前人研究成果表明，干旱逆境严重影响甘薯苗期的生长发育，限制根系的形态建成，影响初生根分化形成块根。覆盖地膜能够保水保墒，提高地温，促进根系迅速形成。植物生长调节剂能够提高根系活力，增强根系功能，显著降低干旱对根系的伤害。目前，在正常或干旱胁迫条件下关于地膜覆盖、植物生长调节剂等农艺措施对甘薯苗期根系影响的研究主要集中在对最终产量的影响上，而关于这些农艺措施对甘薯苗期发根、根系建成过程中的机理方面的影响需要深入研究。
参 考 文 献：
[1] 汪 云，陈胜勇，李观康，等. 甘薯抗旱性研究进展[J]. 广东农业科学， 2011，11：35-38.
[2] 张明生，张启堂，杨春贤，等. 甘薯膜脂过氧化作用和膜保护系统的变化与品种抗旱性的关系[J]. 中国农业科学，2003，36（11）：1395-1398.
[3] 江苏省农业科学院，山东省农业科学院. 中国甘薯栽培学[M]. 上海：上海科学技术出版社，1984，42-43.
[4] Buchanan B ，Gruissem W，Jones R W. Biochemistry and molecular biology of plant[M]. 北京：科学出版社，2002.
[5] 张明生，谈 锋，张启堂. 水分胁迫下甘薯的生理变化与抗旱性的关系[J]. 杂粮作物， 1999，19（2）：35-39.
[6] Belehu T，Hammes P S.Effect of temperature， soil moisture content and type of cutting on establishment of sweet potato cuttings [J]. Plant and Soil，2004， 21（2）：85-89.
[7] Pardales J R，Yamauchi A. Regulation of root development in sweetpotato and cassava by soil moisture during their establishment period [J]. Plant and Soil， 2003，255（1）：201-208.
[8] Villordon A， LaBonte D， Solis J， et al.Characterization of lateral root development at the onset of storage root initiation in‘Beauregard’sweet potato adventitious roots [J]. HortScience，2012，47（7）：961-968.
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[15]辛国胜，林祖军，韩俊杰，等. 黑色地膜对甘薯生理特征及产量的影响[J]. 中国农学通报，2010，26（15）：233-237.
[16]王茂勇，王旭芳，李金荣.脱毒甘薯覆膜高产栽培技术[J]. 作物杂志，2005，3：48-49.
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[20]李 云，宋吉轩，石乔龙. 覆盖地膜对甘薯生长发育和产量的影响[J]. 南方农业学报， 2012，43（8）：1124-1128.
[21]罗小敏，王季春. 甘薯地膜覆盖高产高效栽培理论与技术[J]. 湖北农业科学， 2009，48（2）：294-296.
[22]褚田芬，朱金庆，徐明时. 地膜覆盖栽培对秋甘薯的影响[J]. 浙江农业科学，1992，4：157-158.
[23]解备涛，王庆美，张立明. 不同水分条件下植物调节剂对甘薯移栽后根系的影响[J]. 青岛农业大学学报（自然科学版），2008，25（4）：247-252.
[24]唐湫钥. 植物基因活化剂的研究进展[J]. 农技服务，2011，28（11）：1657-1658.
[25]汤绍虎，周启贵，龙 云，等. 基因活化剂对紫色肉甘薯根系活力的影响[J]. 西南大学学报，2008，30（4）：92-95.
[26]史春余，王振林，余松烈. 甘薯光合产物的积累分配及其影响因素[J]. 山东农业大学学报，2001，32（1）：90-94.
[27]汪宝卿，王庆美，张立明，等. 甘薯内源激素和化学调控研究进展[J]. 山东农业科学，2010，1：51-62.
[28]袁继超，杨文钰，李首成. 甘薯生根灵对不同插苗茎段根系生长与块根形成的影响[J]. 西南农业学报，1996，9（1）：53-57.
[29]Saifulislam A F M，Kubota C，Takagaki M，et al. Effects of ages of plug transplants and planting depths on the growth and yield of sweet potato[J]. Scientia Horticulturae，2006，108：121-126.
[30]蒲自国. 甘薯高产栽培技术研究[J].作物杂志，2007，3：90-93.
[31]Belehu T. Influence of cutting characteristics on storage root formation at individual nodes [D].Pretoria：University of Pretoria，2003，89-105.
[32]万海清，肖先立，李子辉. 不同薯蔓栽插对甘薯根系生长和产量的影响[J].作物研究，2000，1：30-31.
关键词：甘薯；苗期；根系；干旱；农艺措施
中图分类号：S531.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）11-0142-03
甘薯[Ipomoea batatas（L.） Lam.] 属于旋花科甘薯属，一年生或多年蔓生，起源于墨西哥、厄瓜多尔、秘鲁一带的热带美洲，是一类喜温、短日照作物。甘薯根系发达，较耐旱，具有高产、稳产、适应性广的优点，不仅是我国第四大粮食作物，而且还是重要的工业原料、饲料、新型能源及保健作物[1，2]。近年来，随着人们保健意识的增强，甘薯在食品加工上的价值凸显。甘薯的大田生长发育过程可以分为前中后三个阶段。前期即发根分枝结薯期，是指从秧苗栽插到结薯数目基本稳定的时间段。栽插后快速形成根系是保证薯苗成活和块根形成的基础，而单株结薯数是构成产量的主要因素之一[3]，因此苗期根系生长发育状况在甘薯整个生命周期中占有十分重要的地位。本文综述了各农艺措施和干旱对甘薯苗期根系生长发育影响的研究成果，旨在为甘薯生产和相关研究提供参考。
1 干旱对甘薯苗期根系生长发育的影响
干旱造成的农作物损失在所有的非生物胁迫中占首位[4]。我国北方薯区，夏薯栽插常常遇到干旱问题。薯苗是幼嫩组织，受旱后易萎枯，根系形成受阻。甘薯虽较一般作物耐旱，但其发根分枝结薯期却是一生中对水分相对敏感的时期[5]，这一时期遇旱会严重影响不定根的生长发育。
首先，干旱对薯苗栽插后根系的建成造成不利影响。栽插后不定根的生长对水分胁迫敏感，快速、整齐地形成根系需要充足水分[6]。前人研究表明在干旱或模拟干旱条件下，不定根的长度、侧根的数目显著减少，随干旱胁迫时间的延长，后续侧根的形成受阻，干重也显著下降[7]；与对照处理相比，侧根的平均数目、长度和表面积分别减少49%、103%和94%，侧根密度降低45%[8]。Pardales和Yamauchi（2003）[7]研究发现，干旱处理第10～19天，与对照相比不定根数目减少，但第20～28天与对照相比不定根数没有明显变化。这说明干旱主要影响根系建成阶段不定根的数目，对根系的形成有重要影响。
其次，干旱对甘薯不定根的分化造成不利影响，阻碍块根的形成。块根形成阶段是对水分不足最敏感的时期，干旱会影响块根的分化形成过程，导致形成块根数目减少[9 ～11]。研究表明，围绕在原生木质部和次生韧皮部的形成层出现是块根形成的标志[12，13]。形成层的发育和其木质化程度之间的平衡决定块根的最终数量[12]，由此可推断，干旱阻碍块根形成的实质是引起了围绕原生木质部和次生韧皮部形成层的木质化。
2 农艺措施对甘薯苗期根系生长发育的影响
2.1 覆盖地膜
覆膜种植具有增温、节水、抗旱和增产的多重作用，是一种具有很高经济效益的种植方法，推广迅速。李雪英等（2012）[14]研究了地膜覆盖对甘薯垄内温度和产量的影响，结果表明以不覆膜为对照，覆膜栽培薯垄各土层的温度均比对照高，且不同类型地膜的增温效果有差异，表现为透明膜>黑膜>不覆膜。土温提高能明显促进甘薯苗期茎叶的生长发育，结薯较早[15，16]。块根形成阶段根部温度较高有利于块根的分化，是覆膜增加产量的重要原因[17，18]。
覆膜还可改善甘薯根系生长的土壤环境，主要有两点：第一是覆膜减少了水分蒸发，土壤湿度提高，微生物活动异常活跃，有机质和潜在腐殖质的分解速度加快，从而提高了土壤可溶性养分含量[19～21]，为根系的生长发育提供充足的营养；第二是覆膜后土壤表面不受雨水冲击，土壤疏松、空隙度大，利于苗期根系生长[22]。研究表明，覆膜栽培的薯苗比露地栽培的发根时间能提前4～6天[19]，并且发根后根系生长快，根长、根重都显著增加[21]。
2.2 施用植物生长调节剂
化控技术，在小麦、玉米等作物上已广泛应用，甘薯上也有应用。生长调节剂如多效唑、缩节胺可以提高甘薯块根产量，与此有关的研究也较多，但对根系生长发育影响的研究仅见少量报道。解备涛等（2008）[23]研究发现，应用吲哚-3-丁酸（Indole Butyric Acid， IBA）和萘乙酸（Naphthylacetic Acid， NAA）可以显著减缓干旱胁迫条件下根系数目、根系生物量和根系抗氧化酶活性的下降。多效唑和缩节胺是植物生长延缓剂，对甘薯生长发育有重要的调节作用。缩节胺不但能提高根系数量、活力和促进根系的形态建成，而且能促进根系发育、增加甘薯单株结薯数[26，27]。
基因活化剂是另一种重要的植物生长调节剂，其主要成分为天然芸薹素、茉莉酸甲酯和水杨酸，能促进根系生长[24]，还能明显提高紫肉甘薯根系NO-3和K+的吸收速率[25]，而且适宜浓度的基因活化剂可以提高根系活力。汤绍虎等（2008）[25]研究表明，采用750倍的基因活化剂浸渍紫薯秧基部1 h能提高根系活力。
生根灵是一种复合型生长调节剂，使用生根灵浸泡薯苗可以促进其早生根、多生根和根系的生长发育，增加根数、根系体积和表面积及其干物重，增强根系的功能，有利于根系分化发育形成更多的块根，但主要是增加中、小薯的数目，使中、小薯占的比例增大[28]。
2.3 其它农艺措施
甘薯不同的栽法，其秧苗入土深度不同，入土深度对薯苗的生长有着不同影响。Saifulislam等（2006）[29]研究表明，不同栽插深度影响甘薯苗期块根的形成，3个节入土栽植其块根数比1个节入土的平均每株多0.4～0.7个。蒲自国（2007）[30]研究发现，栽插深度较浅利于甘薯苗提早发根。高剪苗不仅是甘薯栽培中有效防治黑斑病的有效措施，而且也对块根的形成有一定影响。靠近苗尖剪取薯蔓比基部剪取的质量更高，能产生更多的块根[31]，说明高剪苗对栽插后块根的形成有重要影响。薯苗的特征对块根数也有影响，研究表明，一些甘薯品种不带叶秧苗栽插后形成的块根数减少，而某些品种带叶秧苗与对照所形成的块根数没有差异[31]，这说明薯苗有无叶片对块根数的影响品种间存在差异。基于这些研究，在实践中部分薯区还发展出了留三叶抗旱栽培法。薯苗长度对苗期根系也有影响，薯苗越长发根越快，形成的根数也越多[32]。 3 结语
前人研究成果表明，干旱逆境严重影响甘薯苗期的生长发育，限制根系的形态建成，影响初生根分化形成块根。覆盖地膜能够保水保墒，提高地温，促进根系迅速形成。植物生长调节剂能够提高根系活力，增强根系功能，显著降低干旱对根系的伤害。目前，在正常或干旱胁迫条件下关于地膜覆盖、植物生长调节剂等农艺措施对甘薯苗期根系影响的研究主要集中在对最终产量的影响上，而关于这些农艺措施对甘薯苗期发根、根系建成过程中的机理方面的影响需要深入研究。
参 考 文 献：
[1] 汪 云，陈胜勇，李观康，等. 甘薯抗旱性研究进展[J]. 广东农业科学， 2011，11：35-38.
[2] 张明生，张启堂，杨春贤，等. 甘薯膜脂过氧化作用和膜保护系统的变化与品种抗旱性的关系[J]. 中国农业科学，2003，36（11）：1395-1398.
[3] 江苏省农业科学院，山东省农业科学院. 中国甘薯栽培学[M]. 上海：上海科学技术出版社，1984，42-43.
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[6] Belehu T，Hammes P S.Effect of temperature， soil moisture content and type of cutting on establishment of sweet potato cuttings [J]. Plant and Soil，2004， 21（2）：85-89.
[7] Pardales J R，Yamauchi A. Regulation of root development in sweetpotato and cassava by soil moisture during their establishment period [J]. Plant and Soil， 2003，255（1）：201-208.
[8] Villordon A， LaBonte D， Solis J， et al.Characterization of lateral root development at the onset of storage root initiation in‘Beauregard’sweet potato adventitious roots [J]. HortScience，2012，47（7）：961-968.
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[10]Nair G M，Nair V M. Influence of irrigation and fertilizers on the growth attributes of sweet potato [J].Tropical Root Tuber Crops，1995，21：17-23.
[11]Ravi V，Indira P. Anatomical studies on tuberization in sweet potato under water deficit stress and stress free conditions[J]. Tropical Root Tuber Crops，1996， 22：105-111.
[12]Togari Y. A study of tuberous root formation in sweet potato [EB/OL]. Bulletin of Natural and Agricultural Experimental Station，Tokyo，1950，68：1-96.
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[15]辛国胜，林祖军，韩俊杰，等. 黑色地膜对甘薯生理特征及产量的影响[J]. 中国农学通报，2010，26（15）：233-237.
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[22]褚田芬，朱金庆，徐明时. 地膜覆盖栽培对秋甘薯的影响[J]. 浙江农业科学，1992，4：157-158.
[23]解备涛，王庆美，张立明. 不同水分条件下植物调节剂对甘薯移栽后根系的影响[J]. 青岛农业大学学报（自然科学版），2008，25（4）：247-252.
[24]唐湫钥. 植物基因活化剂的研究进展[J]. 农技服务，2011，28（11）：1657-1658.
[25]汤绍虎，周启贵，龙 云，等. 基因活化剂对紫色肉甘薯根系活力的影响[J]. 西南大学学报，2008，30（4）：92-95.
[26]史春余，王振林，余松烈. 甘薯光合产物的积累分配及其影响因素[J]. 山东农业大学学报，2001，32（1）：90-94.
[27]汪宝卿，王庆美，张立明，等. 甘薯内源激素和化学调控研究进展[J]. 山东农业科学，2010，1：51-62.
[28]袁继超，杨文钰，李首成. 甘薯生根灵对不同插苗茎段根系生长与块根形成的影响[J]. 西南农业学报，1996，9（1）：53-57.
[29]Saifulislam A F M，Kubota C，Takagaki M，et al. Effects of ages of plug transplants and planting depths on the growth and yield of sweet potato[J]. Scientia Horticulturae，2006，108：121-126.
[30]蒲自国. 甘薯高产栽培技术研究[J].作物杂志，2007，3：90-93.
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