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摘 要 甘蔗与蔗茅杂交的后代材料抗旱、耐寒，在甘蔗抗逆育种中具有较好的应用前景，为将其有效应用于甘蔗新品种的选育及品种改良，特对甘蔗与蔗茅杂交各世代的染色体传递方式进行研究。采用去壁低渗法对F1、F2杂种及其亲本材料的根尖体细胞染色体进行研究。结果表明：各后代材料的体细胞染色体数目均不恒定，F1材料的染色体变幅为10～11条，F2材料的变幅为6～14条；双亲染色体在F1代材料中的传递方式为“2n+n”，而在F2中既以“n+n”又以“2n+n”的方式进行传递。本研究结果可为诸类材料在甘蔗育种中的进一步利用提供细胞学依据。
关键词 甘蔗；蔗茅；杂交后代；染色体数目
中图分类号 Q23 文献标识码 A
Transmission of Parental Chromosomes in F1 and F2 Progenies Between Sugarcane and Erianthus fulvus
WANG Xianhong，LI Fusheng*，HE Lilian，
LOU Hongbo，YANG Qinghui，HE Shunchang
Sugarcane Research Institute，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201，China
Abstract The hybrids between sugarcane and wild species Erianthus fulvus possessed ideal characteristics to resist drought and cold. To effectively using the hybrids in sugarcane breeding programs for new cultivars selection or cultivars modification，it is necessary to study the chromosomal transmission of parents in hybrids. Somatic cell chromosomes of root-tips of F1 and F2 hybrids were observed following the wall degradation hypotonic method. The result showed that all of the chromosome numbers of hybrids were variable in different somatic cells range from 10 to 11 in F1 and 6 to 14 in F2 progenies. Chromosomes of parents were transmitted by“2n+n”in F1 progenies， and by “2n+n”and “n+n”in F2 progenies，respectively. The cytological information is helpful for the further use of hybrids in sugarcane breeding.
Key words Sugarcane；E. fulvus；Hybrids；Chromosome number
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.002
蔗茅（Erianthus fulvus）是禾本科（Gramineae）甘蔗亚族（Saccharinae）蔗茅属（Erianthus）内的一个野生种，原产于热带、 亚热带和温带[1]，现主要分布于中国的云南、贵州、四川、湖北、陕西、西藏等地， 印度北部、尼泊尔、巴基斯坦也有分布[1-5]。根据李富生等[6]的研究结果，蔗茅具有很多特异优良性状，如抗旱、抗寒、耐瘠，锤度高，是其它甘蔗（Saccharum spp.）近缘野生种所不能及的，在甘蔗杂交育种方面具有重要的利用价值。为将蔗茅血缘成功引入甘蔗栽培品种，云南农业大学甘蔗研究所从2001年起致力于以昆明蔗茅为父本与甘蔗栽培品种或栽培原种进行杂交，获得了数百份蔗茅与甘蔗的杂种后代材料[6-9]。该类子代材料能忍耐选育地——昆明试验点的冬季低温而存活下来，表明其具有一定的耐寒能力，同时此材料中有些还具有抗旱、蔗茎产量高及蔗糖分含量高等优良性状[10]，有望被作为新的特异种质应用于抗逆、广适、高产、高糖的甘蔗新品种的培育或对一些已有甘蔗品种进行改良。
甘蔗具有广泛的种质血缘基础，目前的栽培品种大都含有甘蔗属3～5个种的血缘。大多数甘蔗无性系由于不易开花，花期差异大，花粉量和花粉育性等开花习性的差异及配合力等原因，致使在杂交育种常规组合选配中，可使用的亲本材料少，长期近亲杂交，品种间的遗传性逐渐趋于一致，从而限制了品种生产力的进一步提高[11]。为扩大异质性，各国育种家不断进行了甘蔗种间、近缘属间和远缘属间杂交，通过染色体数目分析推断，甘蔗远缘杂交存在“2n+n”、 “n+n”、“n+2n”、“2n+2n”等多种类型，并且n常常不是单倍体的原来数目，常有增减，即存在“不平衡杂种”[12]。
本研究对甘蔗与蔗茅杂交获得的部分F1、F2材料及其亲本进行染色体数目研究，以期探讨不同世代材料间的染色体遗传方式，为甘蔗创新种质材料的保存及其在甘蔗育种中的应用提供细胞学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
以蔗茅花粉对CP72/1210和崖城82/108（主要含热带种及割手密血缘的种间杂种）的杂交后代材料崖城89/9[13]进行授粉，产生的后代材料经分子标记方法鉴定为真实杂种；用于研究的材料为甘蔗与昆明蔗茅杂交亲本及所获得的F1、F2材料（表1），集中种植于云南农业大学甘蔗所甘蔗资源圃。 1.2 方法
采集盆栽种植材料的幼嫩根尖，参照陈瑞阳等[14-15]的去壁低渗法并加以改进制备染色体标本玻片： （1）取幼嫩根尖用0.04%的8-羟基喹啉于4 ℃冰箱内预处理4 h，用卡诺固定液[无水乙醇 ∶ 冰乙酸（V ∶ V）=3 ∶ 1]清洗后于4 ℃冰箱内固定72 h，用70%的酒精清洗并保存备用； （2）制片时将备用材料用水清洗1次后再用水浸泡10 min，弃水后用0.25 mol/L HCl于室温下解离10 min，弃HCl并用水清洗及浸泡10 min后再用酶解缓冲液（将1.47 g柠檬酸钠、1.05 g柠檬酸及2.8 g氯化钾溶于500 mL水中，调pH至4.5）浸泡10 min； （3）切取根尖置于内盛5%纤维素酶和1%果胶酶混合酶液的小离心管中于37 ℃恒温下酶解1.5～3 h，用水轻洗一次并转至另一盛有水的小离心管中低渗20～60 min后以改良苯酚品红染色压片； （4）用德国蔡氏公司Zmager A2显微镜观察，选取20个以上染色体分散好的中期分裂相拍照，取众数进行染色体计数。
2 结果与分析
10份材料的染色体数目研究结果（图1）表明，各材料的体细胞染色体数目均不恒定（表2），F1母本崖城89/9的染色体数目变化范围为98至110，变幅达13条；F1子代YAU 01/47及YAU 01/120的染色体数目变幅分别为11、10条；F2父本ROC 10及崖城93/26的染色体数目变幅均为6条；F2子代YAU 04/10、YAU 04/102、YAU 04/167、YAU 04/185的染色体数目变幅分别为14、11、7及9条。
基于亲本及各世代材料的染色体数目，将亲本染色体在子代中的传递方式总结如图2。由图2可知，在甘蔗与蔗茅杂交时，F1子代的体细胞染色体数目远大于双亲各自单倍的配子体染色体数目之和，双亲染色体在子代中呈“2n+n”的方式传递；F2子代YAU 04/10、YAU 04/102及YAU 04/167的体细胞染色体比双亲单倍的配子体染色体数目之和多，双亲的染色体在子代中应以“2n+n”的方式进行传递；而在YAU 04/185的体细胞中，染色体数目比双亲单倍的配子体染色体数目之和少，双亲的染色体在此材料中应以“n+n”的方式进行传递。
3 讨论与结论
在甘蔗育种中，双亲染色体在后代材料中的传递方式一直是研究热点。Bremer[16]早在1961年就对热带种及割手密间的杂交后代染色体传递方式进行研究，其结果表明杂种中的染色体数目有比预期的双亲各自单倍的配子体染色体数目之和要多的现象，并认为这种现象源于来自母本一方染色体的“二倍化”（diploidization），虽然这些多出的染色体并不严格等于母本单倍的配子体染色体数目（通常是比母本单倍的配子体染色体数目要少），但甘蔗育种学家仍把那些母本一方增加的染色体看作是一组额外的单倍体染色体组并认为母本染色体在子代中以“2n”的方式进行传递；Gill等[17]则认为甘蔗亚族（Saccharinae）内不同属的植物间进行杂交时，双亲都可能产生未减数的配子，导致双亲的染色体在后代中可能以“n+n”、“n+2n”及“2n+2n”的方式进行传递；Burner等[18]和Nair[19]的研究则发现双亲的染色体在子代中严格以“n+n”的方式进行传递；而更多的研究表明杂交后代中双亲的染色体多呈不严格的“n+n”方式传递[20-24]，但也有以“2n+n”的方式进行传递的[21， 24-26]。
本研究中，甘蔗与蔗茅杂交F1代的体细胞染色体数目远大于双亲各自单倍的配子体染色体数目之和， 呈“2n+n”的方式传递；当以F1为父本与其它栽培品种进行回交时，F2代的体细胞染色体数目虽不严格等于却非常接近于双亲各自单倍的配子体染色体数目之和。其中，子代材料YAU 04/10、YAU 04/102及YAU 04/167的体细胞染色体比双亲单倍的配子体染色体数目之和多，推测其与母本一方的染色体“二倍化”有关，据此推断双亲的染色体在子代中应以“2n+n”的方式进行传递；而子代材料YAU 04/185的体细胞中染色体数目比双亲单倍的配子体染色体数目之和少，双亲的染色体在这份材料中应以“n+n”的方式进行传递，Nair[19]的研究结果也表明子代中的染色体数目有比双亲单倍的配子体染色体数目之和少的现象，这种现象产生的原因有待于进一步研究。
综上所述，甘蔗与蔗茅（或蔗茅杂种）杂交时，双亲的染色体在F1代中呈“2n+n”的方式传递，在F2中同时以“2n+n”及“n+n”的方式传递。
参考文献
[1] 广东省植物研究所. 海南植物志（第4卷）[M]. 北京： 科学出版社， 1977， 450.
[2] 李永康. 贵州植物志（第5卷）[M]. 成都： 四川省民族出版社， 1988， 579.
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责任编辑：林海妹
关键词 甘蔗；蔗茅；杂交后代；染色体数目
中图分类号 Q23 文献标识码 A
Transmission of Parental Chromosomes in F1 and F2 Progenies Between Sugarcane and Erianthus fulvus
WANG Xianhong，LI Fusheng*，HE Lilian，
LOU Hongbo，YANG Qinghui，HE Shunchang
Sugarcane Research Institute，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201，China
Abstract The hybrids between sugarcane and wild species Erianthus fulvus possessed ideal characteristics to resist drought and cold. To effectively using the hybrids in sugarcane breeding programs for new cultivars selection or cultivars modification，it is necessary to study the chromosomal transmission of parents in hybrids. Somatic cell chromosomes of root-tips of F1 and F2 hybrids were observed following the wall degradation hypotonic method. The result showed that all of the chromosome numbers of hybrids were variable in different somatic cells range from 10 to 11 in F1 and 6 to 14 in F2 progenies. Chromosomes of parents were transmitted by“2n+n”in F1 progenies， and by “2n+n”and “n+n”in F2 progenies，respectively. The cytological information is helpful for the further use of hybrids in sugarcane breeding.
Key words Sugarcane；E. fulvus；Hybrids；Chromosome number
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.002
蔗茅（Erianthus fulvus）是禾本科（Gramineae）甘蔗亚族（Saccharinae）蔗茅属（Erianthus）内的一个野生种，原产于热带、 亚热带和温带[1]，现主要分布于中国的云南、贵州、四川、湖北、陕西、西藏等地， 印度北部、尼泊尔、巴基斯坦也有分布[1-5]。根据李富生等[6]的研究结果，蔗茅具有很多特异优良性状，如抗旱、抗寒、耐瘠，锤度高，是其它甘蔗（Saccharum spp.）近缘野生种所不能及的，在甘蔗杂交育种方面具有重要的利用价值。为将蔗茅血缘成功引入甘蔗栽培品种，云南农业大学甘蔗研究所从2001年起致力于以昆明蔗茅为父本与甘蔗栽培品种或栽培原种进行杂交，获得了数百份蔗茅与甘蔗的杂种后代材料[6-9]。该类子代材料能忍耐选育地——昆明试验点的冬季低温而存活下来，表明其具有一定的耐寒能力，同时此材料中有些还具有抗旱、蔗茎产量高及蔗糖分含量高等优良性状[10]，有望被作为新的特异种质应用于抗逆、广适、高产、高糖的甘蔗新品种的培育或对一些已有甘蔗品种进行改良。
甘蔗具有广泛的种质血缘基础，目前的栽培品种大都含有甘蔗属3～5个种的血缘。大多数甘蔗无性系由于不易开花，花期差异大，花粉量和花粉育性等开花习性的差异及配合力等原因，致使在杂交育种常规组合选配中，可使用的亲本材料少，长期近亲杂交，品种间的遗传性逐渐趋于一致，从而限制了品种生产力的进一步提高[11]。为扩大异质性，各国育种家不断进行了甘蔗种间、近缘属间和远缘属间杂交，通过染色体数目分析推断，甘蔗远缘杂交存在“2n+n”、 “n+n”、“n+2n”、“2n+2n”等多种类型，并且n常常不是单倍体的原来数目，常有增减，即存在“不平衡杂种”[12]。
本研究对甘蔗与蔗茅杂交获得的部分F1、F2材料及其亲本进行染色体数目研究，以期探讨不同世代材料间的染色体遗传方式，为甘蔗创新种质材料的保存及其在甘蔗育种中的应用提供细胞学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
以蔗茅花粉对CP72/1210和崖城82/108（主要含热带种及割手密血缘的种间杂种）的杂交后代材料崖城89/9[13]进行授粉，产生的后代材料经分子标记方法鉴定为真实杂种；用于研究的材料为甘蔗与昆明蔗茅杂交亲本及所获得的F1、F2材料（表1），集中种植于云南农业大学甘蔗所甘蔗资源圃。 1.2 方法
采集盆栽种植材料的幼嫩根尖，参照陈瑞阳等[14-15]的去壁低渗法并加以改进制备染色体标本玻片： （1）取幼嫩根尖用0.04%的8-羟基喹啉于4 ℃冰箱内预处理4 h，用卡诺固定液[无水乙醇 ∶ 冰乙酸（V ∶ V）=3 ∶ 1]清洗后于4 ℃冰箱内固定72 h，用70%的酒精清洗并保存备用； （2）制片时将备用材料用水清洗1次后再用水浸泡10 min，弃水后用0.25 mol/L HCl于室温下解离10 min，弃HCl并用水清洗及浸泡10 min后再用酶解缓冲液（将1.47 g柠檬酸钠、1.05 g柠檬酸及2.8 g氯化钾溶于500 mL水中，调pH至4.5）浸泡10 min； （3）切取根尖置于内盛5%纤维素酶和1%果胶酶混合酶液的小离心管中于37 ℃恒温下酶解1.5～3 h，用水轻洗一次并转至另一盛有水的小离心管中低渗20～60 min后以改良苯酚品红染色压片； （4）用德国蔡氏公司Zmager A2显微镜观察，选取20个以上染色体分散好的中期分裂相拍照，取众数进行染色体计数。
2 结果与分析
10份材料的染色体数目研究结果（图1）表明，各材料的体细胞染色体数目均不恒定（表2），F1母本崖城89/9的染色体数目变化范围为98至110，变幅达13条；F1子代YAU 01/47及YAU 01/120的染色体数目变幅分别为11、10条；F2父本ROC 10及崖城93/26的染色体数目变幅均为6条；F2子代YAU 04/10、YAU 04/102、YAU 04/167、YAU 04/185的染色体数目变幅分别为14、11、7及9条。
基于亲本及各世代材料的染色体数目，将亲本染色体在子代中的传递方式总结如图2。由图2可知，在甘蔗与蔗茅杂交时，F1子代的体细胞染色体数目远大于双亲各自单倍的配子体染色体数目之和，双亲染色体在子代中呈“2n+n”的方式传递；F2子代YAU 04/10、YAU 04/102及YAU 04/167的体细胞染色体比双亲单倍的配子体染色体数目之和多，双亲的染色体在子代中应以“2n+n”的方式进行传递；而在YAU 04/185的体细胞中，染色体数目比双亲单倍的配子体染色体数目之和少，双亲的染色体在此材料中应以“n+n”的方式进行传递。
3 讨论与结论
在甘蔗育种中，双亲染色体在后代材料中的传递方式一直是研究热点。Bremer[16]早在1961年就对热带种及割手密间的杂交后代染色体传递方式进行研究，其结果表明杂种中的染色体数目有比预期的双亲各自单倍的配子体染色体数目之和要多的现象，并认为这种现象源于来自母本一方染色体的“二倍化”（diploidization），虽然这些多出的染色体并不严格等于母本单倍的配子体染色体数目（通常是比母本单倍的配子体染色体数目要少），但甘蔗育种学家仍把那些母本一方增加的染色体看作是一组额外的单倍体染色体组并认为母本染色体在子代中以“2n”的方式进行传递；Gill等[17]则认为甘蔗亚族（Saccharinae）内不同属的植物间进行杂交时，双亲都可能产生未减数的配子，导致双亲的染色体在后代中可能以“n+n”、“n+2n”及“2n+2n”的方式进行传递；Burner等[18]和Nair[19]的研究则发现双亲的染色体在子代中严格以“n+n”的方式进行传递；而更多的研究表明杂交后代中双亲的染色体多呈不严格的“n+n”方式传递[20-24]，但也有以“2n+n”的方式进行传递的[21， 24-26]。
本研究中，甘蔗与蔗茅杂交F1代的体细胞染色体数目远大于双亲各自单倍的配子体染色体数目之和， 呈“2n+n”的方式传递；当以F1为父本与其它栽培品种进行回交时，F2代的体细胞染色体数目虽不严格等于却非常接近于双亲各自单倍的配子体染色体数目之和。其中，子代材料YAU 04/10、YAU 04/102及YAU 04/167的体细胞染色体比双亲单倍的配子体染色体数目之和多，推测其与母本一方的染色体“二倍化”有关，据此推断双亲的染色体在子代中应以“2n+n”的方式进行传递；而子代材料YAU 04/185的体细胞中染色体数目比双亲单倍的配子体染色体数目之和少，双亲的染色体在这份材料中应以“n+n”的方式进行传递，Nair[19]的研究结果也表明子代中的染色体数目有比双亲单倍的配子体染色体数目之和少的现象，这种现象产生的原因有待于进一步研究。
综上所述，甘蔗与蔗茅（或蔗茅杂种）杂交时，双亲的染色体在F1代中呈“2n+n”的方式传递，在F2中同时以“2n+n”及“n+n”的方式传递。
参考文献
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责任编辑：林海妹