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摘 要 试验通过比较17个不同荔枝品种接穗高接在双肩玉荷包树体后，嫁接口的愈合状况，愈伤、表皮生长情况，嫁接成活率，叶片矿质元素含量、枝梢生长量以及各品种高接后果实产量与品质的差异，综合分析各品种与双肩玉荷包之间亲和性与高接后产量与品质指标，以期筛选优良的砧穗组合。结果表明：双肩玉荷包高接妃子笑、蜜荔、马贵荔的嫁接口完整愈合、愈伤和表皮生长状况良好、叶片矿质营养元素水平较高，亲和性较好；高接马贵荔、蜜荔的产量较高，高接无核荔、妃子笑、鸡嘴荔、岭丰糯的品质较好。综合考虑各高接组合亲和性与品质、产量表现，初步认为妃子笑、蜜荔、马贵荔适合双肩玉荷包高接换种，鸡嘴荔、庙种糯、井岗红糯、无核荔、灵山香荔、英山红、桂糯、大丁香还需要进一步观察研究。
关键词 嫁接亲和性；嫁接口生长状况；矿质元素；果实产量；果实品质
中图分类号 S667.1 文献标识码 A
Abstract The grafting compatibility of 17 scions top grafted on Shuangjianyuhebao was evaluated by comparing the shape of grafting union， appearance of grafting union epidermis， survival rate of scion， leaf mineral element contents. And the fruit yield and quality of different scions after top grafting were compared. The results showed that Shuangjianyuhebao rootstock grafted with Feizixiao， Mili and Maguili displayed good grafting compatibility with swollen graft union， complete healing， smooth epidermis， and high leaf mineral element contents. The Shuangjianyuhebao grafted with Maguili， Mili exhibited higher fruit yield， while that grafted with Wuheli， Feizixiao， Lingfengnuo scions displayed good fruit quality. Taking all into account， it is suggested that Feizixiao， Mili and Maguili are the suitable scions of top grafting for Shuangjianyuhebao， and it needs further analyzation to confirm that whether Jizuili， Miaozhongnuo， Jingganghongnuo， Wuheli， Lingshanxiangli， Yingshanhong， Guinuo and Dadingxiang are good scions for Shuangjianyuhebao. The results provide guidance for selecting suitable scion in optimizing the varieties construction of Shuangjianyuhebao.
Key words Grafting compatibility； Growth of grafting union； Mineral element； Yield； Fruit quality
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.009
荔枝（Litchi chinensis）原产于中国，在中国南方多个省份广泛种植，随着荔枝产业发展，品种结构单一（如黑叶、怀枝和双肩玉荷包）、栽培面积过大等问题逐渐凸现。双肩玉荷包是广东省阳江市主栽品种，目前栽培面积超过16 000 hm2，占全市荔枝总栽培面积的55%以上[1-2]。由于品种单一，造成果实成熟期接近，上市期集中，销售压力大；加之该品种成熟期雨水偏多，霜疫霉病普遍发生，果实品质下降，导致双肩玉荷包荔枝收购价偏低，种植经济效益低，弃管、失管现象严重。
目前，高接换种是荔枝品种结构调整、低产果园改造的常用技术。而砧穗组合的亲和性、接穗品种产量与果实品质的差异是决定荔枝换种后经济效益的重要因素。前人主要从砧穗间细胞切片结构、营养水平、激素水平、氧化酶活性、酚类代谢、基因表达、砧穗细胞融合、嫁接桥形成、疏导组织通畅等几个方面分析砧穗亲和机理[3-6]。同时，实际生产上多种砧穗组合产量与品质的表现也有较多报道[6-8]。但荔枝上至今未见较系统优良接穗品种筛选的研究。
本试验以成年双肩玉荷包树为高接砧木，以海南、广东、广西的主栽品种及目前国内各研究机构新选育中试的新品种，共计17个品种为接穗，分析高接后（3年）所表现出的砧穗亲和性、叶片矿质养分、果实产量与品质等指标的差异，综合评价双肩玉荷包各高接品种的优劣，以期为双肩玉荷包的高接换种提供指导。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试验在广东省阳江市阳西县华翔果场（111.6° E，21.7° N）进行。嫁接时间为2010年4月份，砧木树选取15年生的双肩玉荷包荔枝。接穗为华南农业大学园艺学院新选育的中晚熟品种井岗红糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Jinganghongnuo）、岭丰糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Lingfengnuo）、庙种糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Miaozhongnuo）；广西主栽品种及新选育的品种蜜荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Mili）、灵山香荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Lingshanxiangli）、鸡嘴荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Jizuili）、桂糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Guinuo）、贵妃红（Litchi chinensis Sonn. cv. Guifeihong）、钦州红荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Qinzhouhongli）、草莓荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Caomeili）、英山红（Litchi chinensis Sonn. cv. Yingshanhong）；广东主栽品种妃子笑（Litchi chinensis Sonn. cv. Feizixiao）；海南中晚熟品种紫娘喜（Litchi chinensis Sonn. cv. Ziniangxi）、大丁香（Litchi chinensis Sonn. cv. Dadingxiang）、无核荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Wuheli）；特晚熟品种马贵荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Maguili），以嫁接双肩玉荷包（Litchi chinensis Sonn. cv. Shuangjianyuhebao）为对照，共17个品种，品种接穗由华南农业大学园艺学院提供，接穗粗度成熟度基本一致。每个品种选取生长条件相同、长势相似的3株双肩玉荷包做砧木，每株树选粗度一致的枝条嫁接10～12个接穗。嫁接由同一人完成，嫁接后所有植株统一管理。 1.2 测定指标及方法
常规方法调查2010～2013年间各砧穗组合嫁接成活率、嫁接口特征、生长势、株产、单果重。叶片矿质元素测定方法如下：在试验树树冠外围中部选取成熟健壮的末次梢倒数第二片复叶的第二片小叶，带回实验室洗净后用去离子水冲洗3次。在105 ℃下杀青20 min，65 ℃烘干至恒重。将烘干叶片用高速粉碎机粉碎，过20目标准筛制样， 用于测定其氮、 磷、 钾、 钙、 镁、铁、锰、铜和锌含量。采用硫酸-过氧水-扩散法测定氮含量，钼锑抗比色法测定磷含量，火焰光度计法测定钾含量[10]，等离子发射光谱法测定钙、 镁、铁、锰、铜和锌含量[11]。果实可溶性固形物含量（TSS）的测定采用折射仪法。
3 讨论与结论
3.1 不同砧穗组合的嫁接亲和性
嫁接体愈合过程主要包括砧穗之间隔离层的形成、消失，嫁接面处愈伤组织的产生，接穗和砧木间愈伤组织的对接和维管束的分化[12-13]。嫁接后，砧木和接穗产生愈伤组织，薄壁细胞和愈伤组织细胞直接分化形成管状分子或经过一到多次分裂后形成筛分子和伴胞。亲和的砧穗组合可形成贯通砧木和接穗的维管束桥，然后分化产生大量维管束[14]；非亲和组合，隔离层不消失，砧穗间无维管束相连，或连接不畅。嫁接口愈合状况、嫁接口表皮生长状况间接反映砧穗组合间维管束的连接状况，是判断砧穗亲和性的重要指标[15-17]。本研究结果表明，采用嫁接口生长状况、枝梢生长势判断砧穗亲和性强弱较嫁接成活率准确。双肩玉荷包高接蜜荔，嫁接口完整愈合、接口平整、表皮光滑、长势良好显示出较好的亲和性。高接马贵荔与妃子笑嫁接口肿大，但接口生长平整、表皮光滑、长势良好，同样显示出较好的亲和性（表1、表3）。由嫁接口生长状况与枝梢生长势判断，双肩玉荷包除了高接蜜荔、马贵荔、妃子笑外，高接鸡嘴荔、庙种糯、井岗红糯、无核荔、灵山香荔、英山红、桂糯、大丁香也表现出较好的亲和性。同时，根系吸收的矿质养分经导管传导至地上部供给接穗营养生长及生殖生长，接穗与砧木间传导组织是否顺利通畅直接影响接穗生长势[18-19]，所以接穗营养水平也间接反映嫁接亲和性。介于影响矿质元素水平的因素较多（诸如品种、土壤养分水平、树龄），不可能在同一地块设置对照来获取不同品种间叶片元素水平的差异基数，进而特定分析因砧穗不亲和而导致的矿质元素水平差异，所以本实验把叶片矿质元素水平作为判断砧穗亲和性的参考数据之一。本研究表明双肩玉荷包各高接品种叶片矿质养分水平存在显著性差异，高接蜜荔、鸡嘴荔、草莓荔、马贵荔、妃子笑、庙种糯、钦州红荔等品种叶片大量矿质元素水平高于双肩玉荷包对照（表2）。综合嫁接口生长状况、枝梢生长势、叶片矿质元素水平指标，笔者推测双肩玉荷包与蜜荔、马贵荔、妃子笑3种接穗具有较好的亲和性，而与鸡嘴荔、庙种糯、井岗红糯、无核荔、灵山香荔、英山红、桂糯、大丁香接穗的亲和性也较好，但较前者较低。
3.2 不同砧穗组合的产量与品质
果树的产量与品质是影响高接后经济收益的重要因素。玉荷包高接换种后的产量、品质主要由接穗品种决定，但砧穗间嫁接亲和性对树体产量、品质同样具有影响[20-21]。与矿质元素一样，影响接穗产量与品质的因素很多（诸如品种、树龄、光照、温度、土壤养分水平），而按控制变量法的要求在同一地块设置树龄一致的对照进一步分析因嫁接亲和性而导致的产量、品质差异难以实现。本研究将高接后接穗品种果实品质与产量综合表现作为高接换种的参考。本研究显示玉荷包高接不同品种后，树体果实品质与产量有显著性差异。高接马贵荔、蜜荔的产量较高，高接无核荔、妃子笑、鸡嘴荔、岭丰糯的品质较好。
3.3 适合砧穗组合的初步评价
砧穗亲和性与接穗品种产量、品质特性是决定高接换种后经济效益的主要因素，因此分析砧穗亲和性与高接后产量、品质指标，对筛选适合玉荷包高接的品种有指导意义。综合双肩玉荷包高接17个品种的亲和性、产量、品质数据，初步认为妃子笑、蜜荔、马贵荔适合双肩玉荷包高接换种，鸡嘴荔、庙种糯、井岗红糯、无核荔、灵山香荔、英山红、桂糯、大丁香还需要进一步筛选。因生产上会出现嫁接前期亲和，后期不亲和的现象，上述品种能否成为双肩玉荷包高接换种的优良品种，需要进一步观察判断。
参考文献
[1] 欧良喜， 茹嘉励， 袁沛元， 等. 双肩玉荷包荔枝无公害生产关键技术研究及示范推广[G]. 海峡两岸荔枝龙眼产业发展研讨会论文集， 2009： 85-88.
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[10] 鲁如坤. 土壤农业科学分析方法[M]. 北京： 中国农业科技出版社， 2000： 309-310， 314， 315-316.
[11] 鲁如坤. 土壤农业科学分析方法[M]. 北京： 中国农业科技出版社， 2000： 224-226.
[12] Valat L， Burrus M， Fuchs M， et al. Review of techniques to inoculate grapevines with Grapevine fan leaf virus： Lessons and perspectives[J]. Am J Enol Viticult， 2003， 54（4）， 279-285.
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[14] 李耿光， 胡兰娟， 黄群声， 等. 柑桔茎尖培养的初步研究[J]. 植物生理学报， 1978， 4（2）： 189-196.
[15] 黄凤珠， 彭宏祥， 朱建华， 等. 荔枝新品种 ‘贵妃红’ 和 ‘草莓荔’ 嫁接亲和性试验[J]. 亚热带植物科学， 2011， 40（3）： 8-11.
[16] Davis A R， Perkins-Veazie P， Sakata Y， et al. Cucurbit grafting[J]. Crit Rev Plant Sci， 2008， 27： 50-74.
[17] Espen L， Cocucci M， Sacchi G A. Differentiation and functional connection of vascular elements in compatible and incompatible pear/quince internode micrografts[J]. Tree Physiol， 2005， 25（11）： 1 419-1 425.
[18] Martínez-Ballesta M C， Alcaraz-López C， Muries B， et al. Physiological aspects of rootstock-scion interactions[J]. Sci Hortic-Amsterdam， 2010， 127（2）： 112-118.
[19] Pina A， Errea P， Schulz A， et al. Cell-to-cell transport through plasmodesmata in tree callus cultures[J]. Tree Physiol， 2009， 29（6）： 809-818.
[20] 姜中武， 束怀瑞， 陈学森， 等. 苹果不同品种高位嫁接 ‘红露’ 对果实品质的影响[J]. 园艺学报， 2009， 36（1）： 1-6.
[21] 解贝贝， 戴洪义， 沙广利， 等. 4种砧木对富士苹果果实大小和品质的影响[J]. 山东农业科学， 2013， 45（11）： 33-36.
关键词 嫁接亲和性；嫁接口生长状况；矿质元素；果实产量；果实品质
中图分类号 S667.1 文献标识码 A
Abstract The grafting compatibility of 17 scions top grafted on Shuangjianyuhebao was evaluated by comparing the shape of grafting union， appearance of grafting union epidermis， survival rate of scion， leaf mineral element contents. And the fruit yield and quality of different scions after top grafting were compared. The results showed that Shuangjianyuhebao rootstock grafted with Feizixiao， Mili and Maguili displayed good grafting compatibility with swollen graft union， complete healing， smooth epidermis， and high leaf mineral element contents. The Shuangjianyuhebao grafted with Maguili， Mili exhibited higher fruit yield， while that grafted with Wuheli， Feizixiao， Lingfengnuo scions displayed good fruit quality. Taking all into account， it is suggested that Feizixiao， Mili and Maguili are the suitable scions of top grafting for Shuangjianyuhebao， and it needs further analyzation to confirm that whether Jizuili， Miaozhongnuo， Jingganghongnuo， Wuheli， Lingshanxiangli， Yingshanhong， Guinuo and Dadingxiang are good scions for Shuangjianyuhebao. The results provide guidance for selecting suitable scion in optimizing the varieties construction of Shuangjianyuhebao.
Key words Grafting compatibility； Growth of grafting union； Mineral element； Yield； Fruit quality
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.009
荔枝（Litchi chinensis）原产于中国，在中国南方多个省份广泛种植，随着荔枝产业发展，品种结构单一（如黑叶、怀枝和双肩玉荷包）、栽培面积过大等问题逐渐凸现。双肩玉荷包是广东省阳江市主栽品种，目前栽培面积超过16 000 hm2，占全市荔枝总栽培面积的55%以上[1-2]。由于品种单一，造成果实成熟期接近，上市期集中，销售压力大；加之该品种成熟期雨水偏多，霜疫霉病普遍发生，果实品质下降，导致双肩玉荷包荔枝收购价偏低，种植经济效益低，弃管、失管现象严重。
目前，高接换种是荔枝品种结构调整、低产果园改造的常用技术。而砧穗组合的亲和性、接穗品种产量与果实品质的差异是决定荔枝换种后经济效益的重要因素。前人主要从砧穗间细胞切片结构、营养水平、激素水平、氧化酶活性、酚类代谢、基因表达、砧穗细胞融合、嫁接桥形成、疏导组织通畅等几个方面分析砧穗亲和机理[3-6]。同时，实际生产上多种砧穗组合产量与品质的表现也有较多报道[6-8]。但荔枝上至今未见较系统优良接穗品种筛选的研究。
本试验以成年双肩玉荷包树为高接砧木，以海南、广东、广西的主栽品种及目前国内各研究机构新选育中试的新品种，共计17个品种为接穗，分析高接后（3年）所表现出的砧穗亲和性、叶片矿质养分、果实产量与品质等指标的差异，综合评价双肩玉荷包各高接品种的优劣，以期为双肩玉荷包的高接换种提供指导。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试验在广东省阳江市阳西县华翔果场（111.6° E，21.7° N）进行。嫁接时间为2010年4月份，砧木树选取15年生的双肩玉荷包荔枝。接穗为华南农业大学园艺学院新选育的中晚熟品种井岗红糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Jinganghongnuo）、岭丰糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Lingfengnuo）、庙种糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Miaozhongnuo）；广西主栽品种及新选育的品种蜜荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Mili）、灵山香荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Lingshanxiangli）、鸡嘴荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Jizuili）、桂糯（Litchi chinensis Sonn. cv. Guinuo）、贵妃红（Litchi chinensis Sonn. cv. Guifeihong）、钦州红荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Qinzhouhongli）、草莓荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Caomeili）、英山红（Litchi chinensis Sonn. cv. Yingshanhong）；广东主栽品种妃子笑（Litchi chinensis Sonn. cv. Feizixiao）；海南中晚熟品种紫娘喜（Litchi chinensis Sonn. cv. Ziniangxi）、大丁香（Litchi chinensis Sonn. cv. Dadingxiang）、无核荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Wuheli）；特晚熟品种马贵荔（Litchi chinensis Sonn. cv. Maguili），以嫁接双肩玉荷包（Litchi chinensis Sonn. cv. Shuangjianyuhebao）为对照，共17个品种，品种接穗由华南农业大学园艺学院提供，接穗粗度成熟度基本一致。每个品种选取生长条件相同、长势相似的3株双肩玉荷包做砧木，每株树选粗度一致的枝条嫁接10～12个接穗。嫁接由同一人完成，嫁接后所有植株统一管理。 1.2 测定指标及方法
常规方法调查2010～2013年间各砧穗组合嫁接成活率、嫁接口特征、生长势、株产、单果重。叶片矿质元素测定方法如下：在试验树树冠外围中部选取成熟健壮的末次梢倒数第二片复叶的第二片小叶，带回实验室洗净后用去离子水冲洗3次。在105 ℃下杀青20 min，65 ℃烘干至恒重。将烘干叶片用高速粉碎机粉碎，过20目标准筛制样， 用于测定其氮、 磷、 钾、 钙、 镁、铁、锰、铜和锌含量。采用硫酸-过氧水-扩散法测定氮含量，钼锑抗比色法测定磷含量，火焰光度计法测定钾含量[10]，等离子发射光谱法测定钙、 镁、铁、锰、铜和锌含量[11]。果实可溶性固形物含量（TSS）的测定采用折射仪法。
3 讨论与结论
3.1 不同砧穗组合的嫁接亲和性
嫁接体愈合过程主要包括砧穗之间隔离层的形成、消失，嫁接面处愈伤组织的产生，接穗和砧木间愈伤组织的对接和维管束的分化[12-13]。嫁接后，砧木和接穗产生愈伤组织，薄壁细胞和愈伤组织细胞直接分化形成管状分子或经过一到多次分裂后形成筛分子和伴胞。亲和的砧穗组合可形成贯通砧木和接穗的维管束桥，然后分化产生大量维管束[14]；非亲和组合，隔离层不消失，砧穗间无维管束相连，或连接不畅。嫁接口愈合状况、嫁接口表皮生长状况间接反映砧穗组合间维管束的连接状况，是判断砧穗亲和性的重要指标[15-17]。本研究结果表明，采用嫁接口生长状况、枝梢生长势判断砧穗亲和性强弱较嫁接成活率准确。双肩玉荷包高接蜜荔，嫁接口完整愈合、接口平整、表皮光滑、长势良好显示出较好的亲和性。高接马贵荔与妃子笑嫁接口肿大，但接口生长平整、表皮光滑、长势良好，同样显示出较好的亲和性（表1、表3）。由嫁接口生长状况与枝梢生长势判断，双肩玉荷包除了高接蜜荔、马贵荔、妃子笑外，高接鸡嘴荔、庙种糯、井岗红糯、无核荔、灵山香荔、英山红、桂糯、大丁香也表现出较好的亲和性。同时，根系吸收的矿质养分经导管传导至地上部供给接穗营养生长及生殖生长，接穗与砧木间传导组织是否顺利通畅直接影响接穗生长势[18-19]，所以接穗营养水平也间接反映嫁接亲和性。介于影响矿质元素水平的因素较多（诸如品种、土壤养分水平、树龄），不可能在同一地块设置对照来获取不同品种间叶片元素水平的差异基数，进而特定分析因砧穗不亲和而导致的矿质元素水平差异，所以本实验把叶片矿质元素水平作为判断砧穗亲和性的参考数据之一。本研究表明双肩玉荷包各高接品种叶片矿质养分水平存在显著性差异，高接蜜荔、鸡嘴荔、草莓荔、马贵荔、妃子笑、庙种糯、钦州红荔等品种叶片大量矿质元素水平高于双肩玉荷包对照（表2）。综合嫁接口生长状况、枝梢生长势、叶片矿质元素水平指标，笔者推测双肩玉荷包与蜜荔、马贵荔、妃子笑3种接穗具有较好的亲和性，而与鸡嘴荔、庙种糯、井岗红糯、无核荔、灵山香荔、英山红、桂糯、大丁香接穗的亲和性也较好，但较前者较低。
3.2 不同砧穗组合的产量与品质
果树的产量与品质是影响高接后经济收益的重要因素。玉荷包高接换种后的产量、品质主要由接穗品种决定，但砧穗间嫁接亲和性对树体产量、品质同样具有影响[20-21]。与矿质元素一样，影响接穗产量与品质的因素很多（诸如品种、树龄、光照、温度、土壤养分水平），而按控制变量法的要求在同一地块设置树龄一致的对照进一步分析因嫁接亲和性而导致的产量、品质差异难以实现。本研究将高接后接穗品种果实品质与产量综合表现作为高接换种的参考。本研究显示玉荷包高接不同品种后，树体果实品质与产量有显著性差异。高接马贵荔、蜜荔的产量较高，高接无核荔、妃子笑、鸡嘴荔、岭丰糯的品质较好。
3.3 适合砧穗组合的初步评价
砧穗亲和性与接穗品种产量、品质特性是决定高接换种后经济效益的主要因素，因此分析砧穗亲和性与高接后产量、品质指标，对筛选适合玉荷包高接的品种有指导意义。综合双肩玉荷包高接17个品种的亲和性、产量、品质数据，初步认为妃子笑、蜜荔、马贵荔适合双肩玉荷包高接换种，鸡嘴荔、庙种糯、井岗红糯、无核荔、灵山香荔、英山红、桂糯、大丁香还需要进一步筛选。因生产上会出现嫁接前期亲和，后期不亲和的现象，上述品种能否成为双肩玉荷包高接换种的优良品种，需要进一步观察判断。
参考文献
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