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摘 要 为了探索杏李品种‘风味玫瑰’产量不高不稳的原因，对其花柱退化程度、不同花型花粉活力及花粉管生长动态进行研究。结果表明：（1）‘风味玫瑰’品种异花授粉亲和性大于自花授粉，其完成双受精的时间比自花授粉提前约24 h，且花粉管生长异常现象少；（2）不同类型枝条的花柱退化花比例存在差异，一年生枝条大于多年生枝条，不同的立地因素对花型比例存在较大的影响；（3）‘风味玫瑰’和‘恐龙蛋’品种花柱萎缩花的花粉活力分别为30.97%和32.02%，均大于长花柱花的花粉活力。研究认为，由于‘风味玫瑰’品种的花柱退化比例高，阻碍了其结实率的提高。虽然把‘恐龙蛋’品种作为授粉树在一定程度上能提高‘风味玫瑰’品种的结实率，但由于其花粉活力不是太高，不能作为理想的授粉树，需要寻找另外更为合适的授粉树。
关键词 ‘风味玫瑰’杏李；花粉管生长；花柱类型；花粉活力
中图分类号 S662.3 文献标识码 A
Pistil Variability and Pollen Tube Growth of
Prunus domestica×P. armeniaca ‘Fengweimeigui’
HE Xingbo， LEI Lili， LI Fangdong*，
FU Jianmin， YANG Shaobin
Non-timber Forestry R&D Center， Chinese Academy of Forestry， Zhengzhou， Henan 450003， China
Abstract Pollen viability and style degradation degree， the dynamic growth of pollen tube were studied in order to exlpore the pollination and fertilization of ‘Fengweimeigui’due to its unstable yield. The results showed that. （1）The compatibility of cross-pollination was higher than that of self-pollination and the double fertilization of cross-pollination took was 24 h earlier than that of self-pollination. The irregular phenomenon in cross-pollination was less than self-pollination. （2）The differences was significant among the proportion of flowers of aborted pistil in different branches. The proportion of this type of flower in one-year-old branch was higher than perennial branch. Different environment had a certain influence on the proportion of this type of flower. （3）The pollen viability of aborted pistil flower was 30.97% and 32.02% in ‘Fengweimeigui’ and ‘Konglongdan’， respectively， which were both larger than that of long pistil flower. The research suggested that the‘Konglongdan’， which is the pollination tree of ‘Fengweimeigui’， to some extent， can improve its seed setting rate. But due to the low pollen vitality， both are not ideal pollination tree. In addition， the high degradation rate of ‘Fengweimeigui’ style hinder the improvement of seed setting rate. Therefore， we should do further research to find more appropriate pollination tree.
Key words Prunus domestica×P. armeniaca ‘Fengweimeigui’；Pollen tube growth；Style type；Pollen viability
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.008
‘风味玫瑰’杏李（Prunus domestica×P. armeniaca ‘Fengweimeigui’）为蔷薇科植物，于2000年自美国引入中国的李杏种间杂交品种[1-2]。‘风味玫瑰’品种不仅适应性强，且在品质、风味、色泽等经济性状及抗病虫害、抗寒等抗逆性方面表现突出[3]。然而，由于部分自花授粉的花粉管生长异常降低了双受精的成功率[4-5]，自然条件下‘风味玫瑰’品种自花结实率低[6]，这可能与此现象有关。同时，‘风味玫瑰’品种存在雌蕊败育现象，与李、杏的雌蕊败育现象极为相似，这也是导致低产的一个重要原因[7-8]。杨绍彬等[9]的研究结果指出，‘风味玫瑰’品种在栽培种植过程中需要配置亲和性良好的授粉树，这是克服其自花结实率低而达到丰产的重要措施之一，但并未进一步研究其授粉受精特性，因此，未从根本上解决生产上授粉树选择的问题。 荧光观察花粉管生长的方法简单、方便、快速、有效，对研究花粉管的生长特性及杂交不亲和表达部位具有重要意义，国内外学者普遍运用此方法研究果树、花卉等农作物杂交过程中花粉管的生长情况[10-13]。在前人研究的基础上，本研究进一步通过荧光观察‘风味玫瑰’品种自花及异花授粉花粉管的生长动态，并统计花柱退化比例，同时测定不同花型的花粉活力间的差异，对‘风味玫瑰’品种授粉特性作出评价，进而为杏李授粉生物学、杂交育种及丰产优质栽培提供理论基础，并为‘风味玫瑰’品种的生产推广和栽培品种搭配提供理论依据。 1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况 本试验在河南省平顶山市郏县安良镇玉龙山庄杏李资源圃进行。郏县地处河南省中西部，平顶山市北部（113°0′40″～113°24′50″E，33°4′80″～34°10′50″N）；气候属温带大陆性季风气候，日照时间较长，热量比较充足，自然降雨偏少，丘陵地带土壤较为贫瘠。
1.1.2 植物材料 选取郏县玉龙山庄杏李资源圃中‘风味玫瑰’和‘恐龙蛋’品种8年生的植株作为材料，‘风味玫瑰’品种的父本是Red Beaut Plum（US PlantPat.No.2， 539）开放授粉获得的种子苗，母本为Royal Zee Plum（US PlantPat.No.5， 486）自然授粉后得到的种子苗；‘恐龙蛋’品种来源不详。
由于‘恐龙蛋’品种与‘风味玫瑰’品种的亲和性较好[9]，因此，选用‘恐龙蛋’品种作为‘风味玫瑰’品种的授粉树，其花粉同样来自玉龙山庄的8年生植株。
1.2 方法
1.2.1 花粉的采集和授粉 采集‘风味玫瑰’和‘恐龙蛋’品种大蕾期的花苞，剥离花药，将花药在25 ℃下烘至散粉，并将其装入玻璃瓶中，于-20 ℃下保存备用。
选择树势、枝量、花芽量基本一致的标准样树，对大小相近的花序挂牌标记，单株处理，每株分2部分，每部分1个品种进行授粉，重复3次。在‘风味玫瑰’品种开花前1 d花药散粉前对花朵进行去雄套袋；次日，对其进行人工授粉，做好标记并套袋。
1.2.2 荧光观察花粉管的生长 参考Hiratsuka等[14]的方法并作部分修改，把‘风味玫瑰’品种进行自花和异花授粉，采集授粉后2、4、8、16、24、48、72、96、120 h的雌蕊，用FAA（Formaldehyde， acetate and alcohol）固定液固定24 h后，换用70%的酒精溶液浸泡低温保存；待样品全部取完后，将固定的花柱在基部切下复水，然后将花柱置于2 mol/L NaOH溶液中，60 ℃烘箱保存2 h，蒸馏水冲洗3次（至花柱接近透明），放入预先配好的水溶性苯胺蓝溶液（1 g/L苯胺蓝+0.15 mol/L磷酸氢二钾）中染色约4 h。花柱压片参考Knoc[15]的方法，将处理好的柱头放在载玻片上并滴1滴甘油，用盖玻片盖好避免出现气泡，轻轻按压使花柱均匀展开，然后置于荧光显微镜下观察花粉在柱头上的萌发和花粉管的生长情况[16-19]，并显微拍照，重复3次。
1.2.3 花柱退化统计 参考刘芬等[20]的方法进行取样，随机选取树势花量相近的30棵‘风味玫瑰’品种个体，在开花前1 d采集1年生和多年生枝条上的花朵各500朵，并做好标记，带回实验室，统计其长花柱、中花柱、短花柱与双柱头的比例，柱头高于雄蕊的花柱记为长花柱，低于花柱但大于雄蕊一半高度的记为中花柱，柱头高度小于雄蕊一半的记为短花柱。
1.2.4 不同花型的花粉活力测定 采集‘风味玫瑰’与‘恐龙蛋’品种大蕾期的正常花柱和退化花柱的花苞，带回实验室剥离花药，将花药在25 ℃下烘至散粉，并将其装入玻璃瓶中，于-20 ℃下保存备用；采用琼脂培养基法[20-25]测定花粉活力。
1.3 数据分析
采用SPSS18.0和Excel 2003软件对不同种类枝条上花型的差异、不同花型的花粉活力的差异进行t检验。
2 结果与分析
2.1 花粉管的生长动态
通过荧光观察自花授粉后不同时间段的花柱发现，‘风味玫瑰’品种自花授粉2 h后花粉开始萌发（图1-a），8 h后花粉管进入柱头内约0.5 mm处（图1-b）；授粉24 h后花粉管到达花柱总长度的1/4处（图1-c）；48 h到达花柱总长度的1/3，之后观察到的花粉管外壁荧光减弱（图1-d、e）；授粉大约96 h左右花粉管穿过花柱基部到达子房室（图1-g），在120 h左右进入子房并到达胚珠完成授精（图1-f）。但在观察中发现，自花授粉后花粉管出现较多异常现象，在花粉开始萌发时柱头上出现大量点状、片状胼胝质（图2-a、b），花粉管进入柱头后出现团状缠绕、并伴有花粉管顶端变细（图2-c、d），花粉管在花柱中生长过程中出现回折生长（图2-e），当花粉管进入子房室到达胚珠附近，其顶端出现大量亮白色的胼胝质阻碍花粉管进入（图2-f）。在花柱内部分花粉管在延伸过程中管壁增厚，顶端积累大量胼胝质，荧光强烈，这多为失去活性，生长受到抑制的花粉管，这种现象主要出现在花柱的上半部分。
通过对异花授粉后的花柱进行荧光观察发现，授粉2 h后花粉开始萌发，萌发的花粉管呈白色（图3-a），授粉后4 h花粉管最长已长至柱头内约1.0 mm处（图3-b），授粉10 h前后大部分花粉管已进入柱头2～3 mm（图3-c），授粉24 h左右花粉管到达花柱总长度的1/3处，在授粉48 h花粉管达到花柱总长度的3/4，可以清晰的看到管中出现大量间断（图3-d、e），在72 h左右花粉管已穿过花柱基部到达子房室（图3-g），授粉后96 h前后花粉管到达胚珠完成授精（图3-f）。异花授粉后花粉管也存在异常现象，如在花粉萌发前期会出现少量点状胼胝质，但比自花授粉少，也未出现大量胼胝质的产生、花粉管回折、顶端变细等现象。
2.2 花柱类型分析
在观察中发现‘风味玫瑰’品种有4种花柱类型：第1种是完全退化的花柱，即花柱很短或者没有花柱，又称短花柱；第2种是半退化柱头，即花柱柱头低于雄蕊，又称中花柱；第3种是正常花柱，即花柱柱头高于雄蕊，又称长花柱；第4种是双花柱，即1朵花中有2个子房和花柱。前2种归为退化花柱，后2种为正常柱头。
2.3 不同花型的花粉活力
从图5可以看出，‘风味玫瑰’和‘恐龙蛋’品种花柱退化的花粉萌发率明显比正常花柱的花粉萌发率高。其中‘风味玫瑰’品种花柱退化的花粉萌发率为30.97%，比正常柱头的花粉萌发率高10.69%；‘恐龙蛋’品种花柱退化的花粉萌发率为32.02%，比正常花柱的花粉萌发率高5.44%。t检验结果表明‘风味玫瑰’品种的2个花型的花粉活力之间存在极显著差异（t=4.934，p=0），‘恐龙蛋’品种的2个花型之间存在显著差异（t=2.416，p=0.018）。 3 讨论与结论
本研究结果发现，以‘风味玫瑰’品种为母本，与其自身花粉自交，或者利用‘恐龙蛋’品种的花粉进行杂交，自花和异花花粉均能在柱头上萌发，且都在授粉2 h后开始萌发，花粉管都能沿着花柱定向生长，长到花柱基部并完成授精。但自花花粉管到达花柱基部用时比异花花粉管长，且到达花柱基部的花粉管数量也比异花花粉管少。这与Lush等[26]以烟草为试材的研究结果相似。此外，发现自花花粉管在花柱内的生长过程中会出现缠绕成团、顶端变细、回折等异常现象，以上种种现象都是不亲和的表现[27-31]。在后续工作中，可以对花柱中的代谢产物进行分析检测，对揭开亲和性差的原因有一定的帮助。
授粉试验结果表明，正常花柱花型结实率明显高于退化花柱花型[32]，然而多年生枝条的正常花柱数量明显高于1年生枝条。赵登超等[33]的研究结果表明，树体中贮藏的营养物质主要集中在多年生枝干中，而且在萌动时贮存的营养物质主要用于多年生枝干上的新生器官的生长，因此初步推测造成这一现象是树体中贮藏的营养物质分配不均造成的，即多年生枝条获得的营养物质比1年生枝条获得的多，导致花芽的后期生长出现异常。
在本试验结果中发现2个品种的2种花型花粉活力均存在较大差异，退化花柱的花粉活力比完全花柱的花粉活力明显高。这与刘红霞等[34]的研究结果一致，初步推测原因可能是花柱退化的花中原本用于花柱生长的营养物质被用于花药的生长发育，促使花粉的正常生长分化，通过这一现象可以推测花粉质量一定程度上受种植条件的影响。
‘风味玫瑰’品种自花与异花授粉花柱的荧光显微观察结果表明，利用‘风味玫瑰’品种花粉授粉时，花粉萌发量小，花柱中产生大量胼胝质，花粉管数量少且生长缓慢，其自花亲和性较弱；用‘恐龙蛋’品种授粉时，花粉萌发量大，花粉管数量多且生长速度快，与‘风味玫瑰’品种的亲和性较好。此外，枝条中营养成分对其花柱的发育有一定影响；同时从实验数据中可看出花柱发育的好坏直接影响到同一朵花中花粉的活力，但是两者之间的具体关系还有待进一步的研究。
参考文献
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关键词 ‘风味玫瑰’杏李；花粉管生长；花柱类型；花粉活力
中图分类号 S662.3 文献标识码 A
Pistil Variability and Pollen Tube Growth of
Prunus domestica×P. armeniaca ‘Fengweimeigui’
HE Xingbo， LEI Lili， LI Fangdong*，
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Abstract Pollen viability and style degradation degree， the dynamic growth of pollen tube were studied in order to exlpore the pollination and fertilization of ‘Fengweimeigui’due to its unstable yield. The results showed that. （1）The compatibility of cross-pollination was higher than that of self-pollination and the double fertilization of cross-pollination took was 24 h earlier than that of self-pollination. The irregular phenomenon in cross-pollination was less than self-pollination. （2）The differences was significant among the proportion of flowers of aborted pistil in different branches. The proportion of this type of flower in one-year-old branch was higher than perennial branch. Different environment had a certain influence on the proportion of this type of flower. （3）The pollen viability of aborted pistil flower was 30.97% and 32.02% in ‘Fengweimeigui’ and ‘Konglongdan’， respectively， which were both larger than that of long pistil flower. The research suggested that the‘Konglongdan’， which is the pollination tree of ‘Fengweimeigui’， to some extent， can improve its seed setting rate. But due to the low pollen vitality， both are not ideal pollination tree. In addition， the high degradation rate of ‘Fengweimeigui’ style hinder the improvement of seed setting rate. Therefore， we should do further research to find more appropriate pollination tree.
Key words Prunus domestica×P. armeniaca ‘Fengweimeigui’；Pollen tube growth；Style type；Pollen viability
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.008
‘风味玫瑰’杏李（Prunus domestica×P. armeniaca ‘Fengweimeigui’）为蔷薇科植物，于2000年自美国引入中国的李杏种间杂交品种[1-2]。‘风味玫瑰’品种不仅适应性强，且在品质、风味、色泽等经济性状及抗病虫害、抗寒等抗逆性方面表现突出[3]。然而，由于部分自花授粉的花粉管生长异常降低了双受精的成功率[4-5]，自然条件下‘风味玫瑰’品种自花结实率低[6]，这可能与此现象有关。同时，‘风味玫瑰’品种存在雌蕊败育现象，与李、杏的雌蕊败育现象极为相似，这也是导致低产的一个重要原因[7-8]。杨绍彬等[9]的研究结果指出，‘风味玫瑰’品种在栽培种植过程中需要配置亲和性良好的授粉树，这是克服其自花结实率低而达到丰产的重要措施之一，但并未进一步研究其授粉受精特性，因此，未从根本上解决生产上授粉树选择的问题。 荧光观察花粉管生长的方法简单、方便、快速、有效，对研究花粉管的生长特性及杂交不亲和表达部位具有重要意义，国内外学者普遍运用此方法研究果树、花卉等农作物杂交过程中花粉管的生长情况[10-13]。在前人研究的基础上，本研究进一步通过荧光观察‘风味玫瑰’品种自花及异花授粉花粉管的生长动态，并统计花柱退化比例，同时测定不同花型的花粉活力间的差异，对‘风味玫瑰’品种授粉特性作出评价，进而为杏李授粉生物学、杂交育种及丰产优质栽培提供理论基础，并为‘风味玫瑰’品种的生产推广和栽培品种搭配提供理论依据。 1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况 本试验在河南省平顶山市郏县安良镇玉龙山庄杏李资源圃进行。郏县地处河南省中西部，平顶山市北部（113°0′40″～113°24′50″E，33°4′80″～34°10′50″N）；气候属温带大陆性季风气候，日照时间较长，热量比较充足，自然降雨偏少，丘陵地带土壤较为贫瘠。
1.1.2 植物材料 选取郏县玉龙山庄杏李资源圃中‘风味玫瑰’和‘恐龙蛋’品种8年生的植株作为材料，‘风味玫瑰’品种的父本是Red Beaut Plum（US PlantPat.No.2， 539）开放授粉获得的种子苗，母本为Royal Zee Plum（US PlantPat.No.5， 486）自然授粉后得到的种子苗；‘恐龙蛋’品种来源不详。
由于‘恐龙蛋’品种与‘风味玫瑰’品种的亲和性较好[9]，因此，选用‘恐龙蛋’品种作为‘风味玫瑰’品种的授粉树，其花粉同样来自玉龙山庄的8年生植株。
1.2 方法
1.2.1 花粉的采集和授粉 采集‘风味玫瑰’和‘恐龙蛋’品种大蕾期的花苞，剥离花药，将花药在25 ℃下烘至散粉，并将其装入玻璃瓶中，于-20 ℃下保存备用。
选择树势、枝量、花芽量基本一致的标准样树，对大小相近的花序挂牌标记，单株处理，每株分2部分，每部分1个品种进行授粉，重复3次。在‘风味玫瑰’品种开花前1 d花药散粉前对花朵进行去雄套袋；次日，对其进行人工授粉，做好标记并套袋。
1.2.2 荧光观察花粉管的生长 参考Hiratsuka等[14]的方法并作部分修改，把‘风味玫瑰’品种进行自花和异花授粉，采集授粉后2、4、8、16、24、48、72、96、120 h的雌蕊，用FAA（Formaldehyde， acetate and alcohol）固定液固定24 h后，换用70%的酒精溶液浸泡低温保存；待样品全部取完后，将固定的花柱在基部切下复水，然后将花柱置于2 mol/L NaOH溶液中，60 ℃烘箱保存2 h，蒸馏水冲洗3次（至花柱接近透明），放入预先配好的水溶性苯胺蓝溶液（1 g/L苯胺蓝+0.15 mol/L磷酸氢二钾）中染色约4 h。花柱压片参考Knoc[15]的方法，将处理好的柱头放在载玻片上并滴1滴甘油，用盖玻片盖好避免出现气泡，轻轻按压使花柱均匀展开，然后置于荧光显微镜下观察花粉在柱头上的萌发和花粉管的生长情况[16-19]，并显微拍照，重复3次。
1.2.3 花柱退化统计 参考刘芬等[20]的方法进行取样，随机选取树势花量相近的30棵‘风味玫瑰’品种个体，在开花前1 d采集1年生和多年生枝条上的花朵各500朵，并做好标记，带回实验室，统计其长花柱、中花柱、短花柱与双柱头的比例，柱头高于雄蕊的花柱记为长花柱，低于花柱但大于雄蕊一半高度的记为中花柱，柱头高度小于雄蕊一半的记为短花柱。
1.2.4 不同花型的花粉活力测定 采集‘风味玫瑰’与‘恐龙蛋’品种大蕾期的正常花柱和退化花柱的花苞，带回实验室剥离花药，将花药在25 ℃下烘至散粉，并将其装入玻璃瓶中，于-20 ℃下保存备用；采用琼脂培养基法[20-25]测定花粉活力。
1.3 数据分析
采用SPSS18.0和Excel 2003软件对不同种类枝条上花型的差异、不同花型的花粉活力的差异进行t检验。
2 结果与分析
2.1 花粉管的生长动态
通过荧光观察自花授粉后不同时间段的花柱发现，‘风味玫瑰’品种自花授粉2 h后花粉开始萌发（图1-a），8 h后花粉管进入柱头内约0.5 mm处（图1-b）；授粉24 h后花粉管到达花柱总长度的1/4处（图1-c）；48 h到达花柱总长度的1/3，之后观察到的花粉管外壁荧光减弱（图1-d、e）；授粉大约96 h左右花粉管穿过花柱基部到达子房室（图1-g），在120 h左右进入子房并到达胚珠完成授精（图1-f）。但在观察中发现，自花授粉后花粉管出现较多异常现象，在花粉开始萌发时柱头上出现大量点状、片状胼胝质（图2-a、b），花粉管进入柱头后出现团状缠绕、并伴有花粉管顶端变细（图2-c、d），花粉管在花柱中生长过程中出现回折生长（图2-e），当花粉管进入子房室到达胚珠附近，其顶端出现大量亮白色的胼胝质阻碍花粉管进入（图2-f）。在花柱内部分花粉管在延伸过程中管壁增厚，顶端积累大量胼胝质，荧光强烈，这多为失去活性，生长受到抑制的花粉管，这种现象主要出现在花柱的上半部分。
通过对异花授粉后的花柱进行荧光观察发现，授粉2 h后花粉开始萌发，萌发的花粉管呈白色（图3-a），授粉后4 h花粉管最长已长至柱头内约1.0 mm处（图3-b），授粉10 h前后大部分花粉管已进入柱头2～3 mm（图3-c），授粉24 h左右花粉管到达花柱总长度的1/3处，在授粉48 h花粉管达到花柱总长度的3/4，可以清晰的看到管中出现大量间断（图3-d、e），在72 h左右花粉管已穿过花柱基部到达子房室（图3-g），授粉后96 h前后花粉管到达胚珠完成授精（图3-f）。异花授粉后花粉管也存在异常现象，如在花粉萌发前期会出现少量点状胼胝质，但比自花授粉少，也未出现大量胼胝质的产生、花粉管回折、顶端变细等现象。
2.2 花柱类型分析
在观察中发现‘风味玫瑰’品种有4种花柱类型：第1种是完全退化的花柱，即花柱很短或者没有花柱，又称短花柱；第2种是半退化柱头，即花柱柱头低于雄蕊，又称中花柱；第3种是正常花柱，即花柱柱头高于雄蕊，又称长花柱；第4种是双花柱，即1朵花中有2个子房和花柱。前2种归为退化花柱，后2种为正常柱头。
2.3 不同花型的花粉活力
从图5可以看出，‘风味玫瑰’和‘恐龙蛋’品种花柱退化的花粉萌发率明显比正常花柱的花粉萌发率高。其中‘风味玫瑰’品种花柱退化的花粉萌发率为30.97%，比正常柱头的花粉萌发率高10.69%；‘恐龙蛋’品种花柱退化的花粉萌发率为32.02%，比正常花柱的花粉萌发率高5.44%。t检验结果表明‘风味玫瑰’品种的2个花型的花粉活力之间存在极显著差异（t=4.934，p=0），‘恐龙蛋’品种的2个花型之间存在显著差异（t=2.416，p=0.018）。 3 讨论与结论
本研究结果发现，以‘风味玫瑰’品种为母本，与其自身花粉自交，或者利用‘恐龙蛋’品种的花粉进行杂交，自花和异花花粉均能在柱头上萌发，且都在授粉2 h后开始萌发，花粉管都能沿着花柱定向生长，长到花柱基部并完成授精。但自花花粉管到达花柱基部用时比异花花粉管长，且到达花柱基部的花粉管数量也比异花花粉管少。这与Lush等[26]以烟草为试材的研究结果相似。此外，发现自花花粉管在花柱内的生长过程中会出现缠绕成团、顶端变细、回折等异常现象，以上种种现象都是不亲和的表现[27-31]。在后续工作中，可以对花柱中的代谢产物进行分析检测，对揭开亲和性差的原因有一定的帮助。
授粉试验结果表明，正常花柱花型结实率明显高于退化花柱花型[32]，然而多年生枝条的正常花柱数量明显高于1年生枝条。赵登超等[33]的研究结果表明，树体中贮藏的营养物质主要集中在多年生枝干中，而且在萌动时贮存的营养物质主要用于多年生枝干上的新生器官的生长，因此初步推测造成这一现象是树体中贮藏的营养物质分配不均造成的，即多年生枝条获得的营养物质比1年生枝条获得的多，导致花芽的后期生长出现异常。
在本试验结果中发现2个品种的2种花型花粉活力均存在较大差异，退化花柱的花粉活力比完全花柱的花粉活力明显高。这与刘红霞等[34]的研究结果一致，初步推测原因可能是花柱退化的花中原本用于花柱生长的营养物质被用于花药的生长发育，促使花粉的正常生长分化，通过这一现象可以推测花粉质量一定程度上受种植条件的影响。
‘风味玫瑰’品种自花与异花授粉花柱的荧光显微观察结果表明，利用‘风味玫瑰’品种花粉授粉时，花粉萌发量小，花柱中产生大量胼胝质，花粉管数量少且生长缓慢，其自花亲和性较弱；用‘恐龙蛋’品种授粉时，花粉萌发量大，花粉管数量多且生长速度快，与‘风味玫瑰’品种的亲和性较好。此外，枝条中营养成分对其花柱的发育有一定影响；同时从实验数据中可看出花柱发育的好坏直接影响到同一朵花中花粉的活力，但是两者之间的具体关系还有待进一步的研究。
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