论文部分内容阅读
摘 要 基因自由组合定律是遗传学中的重难点，是基因分离定律的延伸及拓展，秉承了基因分离定律研究的思想及方法。考查时常与减数分裂密切相关，涉及到基因与染色体的位置关系、染色体数目对生物性状的影响等。通过相关例题解析，旨在帮助学生理解自由组合定律的实质，掌握遗传题的解题技巧。
关键词 自由组合定律 基因 性状 染色体
中图分类号 G633.91 文献标志码 B
1 在自由组合定律前提下讨论基因可能在染色体上的位置
在遗传题题干中往往有明确信息提示，如出现等位基因A、a，可作为判断该基因遵循分离定律的依据。若题干中未标明其余基因在染色体上的存在情况，则在具体解题中需分情况讨论。
【例1】 棉铃虫是严重危害棉花的一种害虫。科研工作者发现了毒蛋白基因B和胰蛋内酶抑制剂基因D，两种基因均可导致棉铃虫死亡。现将B和D基因同时导入棉花的一条染色体上获得抗虫棉。棉花的短果枝由基因A控制，研究者获得了多个基因型为AaBD的短果枝抗虫棉植株，AaBD植株自交得到F1（不考虑减数分裂时的交叉互换）。下列说法错误的是（ ）
A. 若F1中短果枝抗虫∶长果枝不抗虫为3∶1，则B、D基因与A基因位于同一条染色体上
B. 若F1中长果枝不抗虫植株比例为1/16，则 F1产生配子的基因型为AB、AD、aB、aD
C. 若F1表现型比例为9∶3∶3∶1，则果枝基因和抗虫基因分别位于两对同源染色体上
D. 若F1中短果枝抗虫∶短果枝不抗虫∶长果枝抗虫为2∶1∶1，则F1配子的基因型为A和aBD
分析：进行有性生殖的生物在减数分裂产生配子时，等位基因随同源染色体的分离而分离，同时，位于非同源染色体上的非等位基因进行自由组合。若不同基因位于同一条染色体上，则这类非等位基因属于连锁情况，不遵循自由组合定律。据题意，B、D基因同时导入棉植株的同一条染色体上，由于导入的染色体位置未知。因此，两者与控制果枝长度A（a）基因的位置关系需分情况讨论。
解析：
（1） 若短果枝基因A与B、D位于同一条染色体上，则产生配子时仅遵循基因的分离定律（图1）。
自交子代F1中表现型为：短果枝抗虫∶长果枝不抗虫为3∶1，故A选项正确。
（2） 由于B、D同时位于同一条染色体上，且不考虑减数分裂时交叉互换，则B、D基因始终只能出现在同一个配子中，故B选项错误。
（3） 若长果枝基因a与抗虫基因B、D位于同一条染色体上，则产生的配子如图2所示。
自交子代F1中表现型为：短果枝抗虫∶短果枝不抗虫∶长果枝不抗虫为2∶1∶1，故D正确。
（4） 若控制果枝的基因A（a）与导入的抗虫基因B、D分别位于两对同源染色体上，如图3所示。
则亲代产生配子时遵循基因的自由组合定律，
减数分裂中共计产生4种比例相等的配子：ABD、A、aBD、a，
子代F1中产生9种基因型，4种表现型，且表现型的比例为9∶3∶3∶1，故C正确。
答案：B。
总结：基因的分离定律是自由组合定律的基础，在解题过程中，务必明确相应基因在染色体上的分布，可类比点与直线的位置关系讨论亲代产生配子的种类及比例，以及子代的基因型及表现型。
2 通过自由组合定律中子代特殊的性状分离比逆推基因的相应信息
【例2】 鸡的性别决定类型为ZW型，其光腿和毛腿由等位基因A、a控制，羽毛的形状丝羽和片羽由等位基因B、b控制。研究者进行了如下两组杂交实验，结合实验结果（表1）回答下列问题：
（1） 根据杂交实验推断，A、a位于 染色体上；B、b位于 染色体上，这两对等位基因的遗传（填“是”或“否”）符合自由组合定律。杂交实验二中没有雄性个体是因为含有 基因的 （填“精子”或“卵细胞”）不能参与受精作用。
（2） 在实验一中，选取F1中的光腿片羽雄性个体与光腿丝羽雌性个体随机交配，子代中光腿丝羽出现的概率为 ，其中雄性个体所占的比例为 。
（3） 在饲养过程中，研究人员发现单独饲养的雌鸡减数分裂产生的卵细胞只能与来自同一个次级卵母细胞的极体结合形成合子（性染色体为WW的个体不能发育），进而孵化成雏鸡。将实验二F1中的光腿片羽雌性个体单独饲养，理论上最终孵化成的雏鸡中雄性个体所占的比例为 。
分析：（1） 考虑到鸡是ZW型性别决定的生物。题中涉及两对基因，可能分布在常染色体或Z、W两条性染色体上，可从杂交子代的性状分离比进行分析。
解法一：采用分组讨论法得出基因与染色体的位置关系：实验一中，P：光腿片羽♀×光腿片羽♂，则F1：♀：光腿/毛腿=3∶1，片羽/丝羽=1∶1；♂：光腿/毛腿=3∶1，羽毛形状仅有片羽而无丝羽。说明控制光腿与毛腿的基因与性别无关，位于常染色体上，且光腿对毛腿为显性，推知P：Aa×Aa。又因雌性后代中片羽∶丝羽=1∶1，而雄性后代中仅有片羽，说明羽型与性别有关，相应的基因位于性染色体上。实验一中亲本均为片羽，却生出了丝羽后代，则片羽为显性性状，P为ZBW×ZBZb。综合得出双亲的基因组合为：AaZBW×AaZBZb，且两对基因的遗传遵循自由组合定律。
解法二：快速突破法。從子代性状分离比中“16”份，满足双杂合子自交后代共有16种组合方式的特点，得出相应两对基因分别位于两对同源染色体上。由于雄性无丝状羽，而后代的雌雄个体中均有光腿及毛腿，即可确定控制腿毛的基因A、a位于常染色体上，而控制羽型的基因B、b位于Z染色体上，两对基因遵循自由组合定律。以同样的方法推知组合二中亲本基因组合为AaZbW×aaZBZb，而F1无雄性，说明卵细胞Zb有致死效应，不能完成受精作用。 （2） 选取杂交组合一F1中光腿片羽雄性个体与光腿丝羽雌性个体随机交配，P：A ZbW×A ZBZ，依次分组对两对基因杂交情况进行计算：
♀为1/3AA或2/3Aa，♂为1/3AA或2/3Aa，则子代中毛腿Paa=2/3×2/3×1/4=1/9，光腿PA=1-1/9=8/9。
♀为ZbW，♂为1/2ZBZB或1/2ZBZb，考虑到Zb卵细胞无受精能力，杂交后代仅有雄性个体，子代中片羽PZBW=3/4×1=3/4，丝羽PZbW=1-3/4=1/4。
最终依据乘法原理，得出杂交子代中光腿丝羽的出现概率为：PA ×PZbW=8/9×1/4=2/9。
（3） 组合二F1中光腿片羽雌性个体的基因型为AaZBW，据题意，卵细胞能与相同基因型极体结合形成合子，则后代将有ZBZB，WW两种个体，由于后者不能正常发育，故子代中仅有雄性个体。
答案：（1） 常 Z 是 b 卵细胞 （2） 2/9 2/9 （3） 100%
总结：本题旨在考查鸟类的性别决定、伴性遗传及配子致死效应对子代性状表现的影响，还需明确在减数分裂中基因与染色体的数量变化关系。从题干信息确定基因在染色体上的位置是解答遗传题的关键。
3 在基因位置及显隐关系已确定的基础上，运用自由组合定律解答由于染色体缺失所导致的问题
先将缺失的染色体（或缺失的相应基因）用“0”表示，再利用相关遗传定律及减数分裂知识进行解答。此外还要观察有无之致死现象，并明确致死类型，从而推测染色体变异与个体表现型间的相互关系
【例3】 （多选题）果蝇红眼对白眼为显性，控制这对性状的基因位于X染色体。果蝇缺失1条Ⅳ号染色体仍能正常生存和繁殖，缺失2条则致死。一对都缺失1条Ⅳ号染色体的红眼果蝇杂交（亲本雌果蝇为杂合子），F1中（ ）
A. 白眼雄果蝇占1/4
B. 红眼磁果蝇占1/4
C. 染色体数正常的红眼果蝇占1/4
D. 缺失1条Ⅳ号染色体的白眼果蝇占1/4
解析：设控制果蝇眼色的基因用B、b表示，已知果蝇为二倍体生物（2N=8），相应体细胞中染色体的组成如图4所示。
据题意可知，眼色基因所在的性染色体与Ⅳ号属于非同源染色体，两类染色体上基因的遗传遵循自由组合定律。依次分组对两对基因杂交情况进行计算，如图5所示。
子代中：眼色表现型为：红眼雌蝇∶红眼雄蝇∶白眼雄蝇=2∶1∶1
Ⅳ号染色体正常的果蝇占1/3，Ⅳ号染色体缺失一条的占2/3。再依据乘法原理：
F1中白眼雄蝇占1/4，红眼雌蝇占1/2，染色体数目正常的红眼果蝇占1/3×3/4=1/4；
缺失1条Ⅳ号染色体的白眼果蝇占2/3×1/4=1/6。
答案：A、C。
在近几年高考遗传题中，常以两大遗传定律作为核心主线，考查基因、染色体、生物性状三者间的相互关系。在研究细胞核中多对等位基因时，就应及时考虑基因在染色体上的位置。此外，生物的性状也与基因、染色体及生物所处环境密切相关。只有弄清三者联系，才能快速利用遗传定律进行解答，提高解题的效率。
參考文献：
[1] 许东升.“基因的自由组合定律”一节的教学设计[J].生物学教学，2015，40（12）：40-41.
[2] 杨长奎.例析有关缺失一条染色体的遗传分析[J].中学生理科应试，2014（2）：50.
关键词 自由组合定律 基因 性状 染色体
中图分类号 G633.91 文献标志码 B
1 在自由组合定律前提下讨论基因可能在染色体上的位置
在遗传题题干中往往有明确信息提示，如出现等位基因A、a，可作为判断该基因遵循分离定律的依据。若题干中未标明其余基因在染色体上的存在情况，则在具体解题中需分情况讨论。
【例1】 棉铃虫是严重危害棉花的一种害虫。科研工作者发现了毒蛋白基因B和胰蛋内酶抑制剂基因D，两种基因均可导致棉铃虫死亡。现将B和D基因同时导入棉花的一条染色体上获得抗虫棉。棉花的短果枝由基因A控制，研究者获得了多个基因型为AaBD的短果枝抗虫棉植株，AaBD植株自交得到F1（不考虑减数分裂时的交叉互换）。下列说法错误的是（ ）
A. 若F1中短果枝抗虫∶长果枝不抗虫为3∶1，则B、D基因与A基因位于同一条染色体上
B. 若F1中长果枝不抗虫植株比例为1/16，则 F1产生配子的基因型为AB、AD、aB、aD
C. 若F1表现型比例为9∶3∶3∶1，则果枝基因和抗虫基因分别位于两对同源染色体上
D. 若F1中短果枝抗虫∶短果枝不抗虫∶长果枝抗虫为2∶1∶1，则F1配子的基因型为A和aBD
分析：进行有性生殖的生物在减数分裂产生配子时，等位基因随同源染色体的分离而分离，同时，位于非同源染色体上的非等位基因进行自由组合。若不同基因位于同一条染色体上，则这类非等位基因属于连锁情况，不遵循自由组合定律。据题意，B、D基因同时导入棉植株的同一条染色体上，由于导入的染色体位置未知。因此，两者与控制果枝长度A（a）基因的位置关系需分情况讨论。
解析：
（1） 若短果枝基因A与B、D位于同一条染色体上，则产生配子时仅遵循基因的分离定律（图1）。
自交子代F1中表现型为：短果枝抗虫∶长果枝不抗虫为3∶1，故A选项正确。
（2） 由于B、D同时位于同一条染色体上，且不考虑减数分裂时交叉互换，则B、D基因始终只能出现在同一个配子中，故B选项错误。
（3） 若长果枝基因a与抗虫基因B、D位于同一条染色体上，则产生的配子如图2所示。
自交子代F1中表现型为：短果枝抗虫∶短果枝不抗虫∶长果枝不抗虫为2∶1∶1，故D正确。
（4） 若控制果枝的基因A（a）与导入的抗虫基因B、D分别位于两对同源染色体上，如图3所示。
则亲代产生配子时遵循基因的自由组合定律，
减数分裂中共计产生4种比例相等的配子：ABD、A、aBD、a，
子代F1中产生9种基因型，4种表现型，且表现型的比例为9∶3∶3∶1，故C正确。
答案：B。
总结：基因的分离定律是自由组合定律的基础，在解题过程中，务必明确相应基因在染色体上的分布，可类比点与直线的位置关系讨论亲代产生配子的种类及比例，以及子代的基因型及表现型。
2 通过自由组合定律中子代特殊的性状分离比逆推基因的相应信息
【例2】 鸡的性别决定类型为ZW型，其光腿和毛腿由等位基因A、a控制，羽毛的形状丝羽和片羽由等位基因B、b控制。研究者进行了如下两组杂交实验，结合实验结果（表1）回答下列问题：
（1） 根据杂交实验推断，A、a位于 染色体上；B、b位于 染色体上，这两对等位基因的遗传（填“是”或“否”）符合自由组合定律。杂交实验二中没有雄性个体是因为含有 基因的 （填“精子”或“卵细胞”）不能参与受精作用。
（2） 在实验一中，选取F1中的光腿片羽雄性个体与光腿丝羽雌性个体随机交配，子代中光腿丝羽出现的概率为 ，其中雄性个体所占的比例为 。
（3） 在饲养过程中，研究人员发现单独饲养的雌鸡减数分裂产生的卵细胞只能与来自同一个次级卵母细胞的极体结合形成合子（性染色体为WW的个体不能发育），进而孵化成雏鸡。将实验二F1中的光腿片羽雌性个体单独饲养，理论上最终孵化成的雏鸡中雄性个体所占的比例为 。
分析：（1） 考虑到鸡是ZW型性别决定的生物。题中涉及两对基因，可能分布在常染色体或Z、W两条性染色体上，可从杂交子代的性状分离比进行分析。
解法一：采用分组讨论法得出基因与染色体的位置关系：实验一中，P：光腿片羽♀×光腿片羽♂，则F1：♀：光腿/毛腿=3∶1，片羽/丝羽=1∶1；♂：光腿/毛腿=3∶1，羽毛形状仅有片羽而无丝羽。说明控制光腿与毛腿的基因与性别无关，位于常染色体上，且光腿对毛腿为显性，推知P：Aa×Aa。又因雌性后代中片羽∶丝羽=1∶1，而雄性后代中仅有片羽，说明羽型与性别有关，相应的基因位于性染色体上。实验一中亲本均为片羽，却生出了丝羽后代，则片羽为显性性状，P为ZBW×ZBZb。综合得出双亲的基因组合为：AaZBW×AaZBZb，且两对基因的遗传遵循自由组合定律。
解法二：快速突破法。從子代性状分离比中“16”份，满足双杂合子自交后代共有16种组合方式的特点，得出相应两对基因分别位于两对同源染色体上。由于雄性无丝状羽，而后代的雌雄个体中均有光腿及毛腿，即可确定控制腿毛的基因A、a位于常染色体上，而控制羽型的基因B、b位于Z染色体上，两对基因遵循自由组合定律。以同样的方法推知组合二中亲本基因组合为AaZbW×aaZBZb，而F1无雄性，说明卵细胞Zb有致死效应，不能完成受精作用。 （2） 选取杂交组合一F1中光腿片羽雄性个体与光腿丝羽雌性个体随机交配，P：A ZbW×A ZBZ，依次分组对两对基因杂交情况进行计算：
♀为1/3AA或2/3Aa，♂为1/3AA或2/3Aa，则子代中毛腿Paa=2/3×2/3×1/4=1/9，光腿PA=1-1/9=8/9。
♀为ZbW，♂为1/2ZBZB或1/2ZBZb，考虑到Zb卵细胞无受精能力，杂交后代仅有雄性个体，子代中片羽PZBW=3/4×1=3/4，丝羽PZbW=1-3/4=1/4。
最终依据乘法原理，得出杂交子代中光腿丝羽的出现概率为：PA ×PZbW=8/9×1/4=2/9。
（3） 组合二F1中光腿片羽雌性个体的基因型为AaZBW，据题意，卵细胞能与相同基因型极体结合形成合子，则后代将有ZBZB，WW两种个体，由于后者不能正常发育，故子代中仅有雄性个体。
答案：（1） 常 Z 是 b 卵细胞 （2） 2/9 2/9 （3） 100%
总结：本题旨在考查鸟类的性别决定、伴性遗传及配子致死效应对子代性状表现的影响，还需明确在减数分裂中基因与染色体的数量变化关系。从题干信息确定基因在染色体上的位置是解答遗传题的关键。
3 在基因位置及显隐关系已确定的基础上，运用自由组合定律解答由于染色体缺失所导致的问题
先将缺失的染色体（或缺失的相应基因）用“0”表示，再利用相关遗传定律及减数分裂知识进行解答。此外还要观察有无之致死现象，并明确致死类型，从而推测染色体变异与个体表现型间的相互关系
【例3】 （多选题）果蝇红眼对白眼为显性，控制这对性状的基因位于X染色体。果蝇缺失1条Ⅳ号染色体仍能正常生存和繁殖，缺失2条则致死。一对都缺失1条Ⅳ号染色体的红眼果蝇杂交（亲本雌果蝇为杂合子），F1中（ ）
A. 白眼雄果蝇占1/4
B. 红眼磁果蝇占1/4
C. 染色体数正常的红眼果蝇占1/4
D. 缺失1条Ⅳ号染色体的白眼果蝇占1/4
解析：设控制果蝇眼色的基因用B、b表示，已知果蝇为二倍体生物（2N=8），相应体细胞中染色体的组成如图4所示。
据题意可知，眼色基因所在的性染色体与Ⅳ号属于非同源染色体，两类染色体上基因的遗传遵循自由组合定律。依次分组对两对基因杂交情况进行计算，如图5所示。
子代中：眼色表现型为：红眼雌蝇∶红眼雄蝇∶白眼雄蝇=2∶1∶1
Ⅳ号染色体正常的果蝇占1/3，Ⅳ号染色体缺失一条的占2/3。再依据乘法原理：
F1中白眼雄蝇占1/4，红眼雌蝇占1/2，染色体数目正常的红眼果蝇占1/3×3/4=1/4；
缺失1条Ⅳ号染色体的白眼果蝇占2/3×1/4=1/6。
答案：A、C。
在近几年高考遗传题中，常以两大遗传定律作为核心主线，考查基因、染色体、生物性状三者间的相互关系。在研究细胞核中多对等位基因时，就应及时考虑基因在染色体上的位置。此外，生物的性状也与基因、染色体及生物所处环境密切相关。只有弄清三者联系，才能快速利用遗传定律进行解答，提高解题的效率。
參考文献：
[1] 许东升.“基因的自由组合定律”一节的教学设计[J].生物学教学，2015，40（12）：40-41.
[2] 杨长奎.例析有关缺失一条染色体的遗传分析[J].中学生理科应试，2014（2）：50.