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摘 要：为了解外源赤霉素（GA3）和水杨酸（SA）对棉花幼苗根系生长的影响，量化不同外源调节剂对棉花根系的调控作用，采用萌发袋试验方法，定量分析了不同浓度外源调节剂下根系形态参数的变化。结果表明，高浓度GA3和较低浓度SA均可促进棉花幼苗主根生长，与CK相比，0.8mg/L GA3和0.05mmol/L SA可增加幼苗主根长24.6%、33.3%;高浓度GA3会降低棉花总根长、根表面积、根体积和根平均直径，而低浓度SA可通过增加总根长、根表面积和根体积促进棉花根系发育;GA3可促进棉花幼苗地上部分的生长，SA则增加地下部干质量，并提高棉花根冠比。由此可知，0.05mg/L GA3和0.05mmol/L SA是促进棉花幼苗根系发育和增加生物量的适宜浓度。
关键词：棉花;赤霉素;水杨酸;根系;生长发育
中图分类号 S562.062 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）10-0045-04
Effects of Gibberellins and Salicylic Acid on Cotton Seedling Root Growth
ZHAO Li
（College of Water Resource and Architecture Engineering， Tarim University， Alaer 843300， China;Key Laboratory of Modern Agricultural Engineering， Tarim University， Alaer 843300， China）
Abstract： To study the effects of different exogenous regulating substances gibberellins （GA3） and salicylic acid （SA） on the root growth of cotton seedlings， and quantify the regulatory effects of different exogenous sources on the root system of cotton. Compared with CK， 0.8mg/L GA3 and 0.05 mmol/l SA can increase the main root length of cotton seedlings by 24.6% and 33.3%. At the same time， high concentration of GA3 can reduce the total root length， root surface area， root volume and root average diameter of cotton， while low concentration of SA can promote cotton root development by increasing the total root length， root surface area and root volume. In addition， GA3 can promote the growth of aboveground parts of cotton seedlings， while SA can increase the dry weight of underground parts and increase the ratio of root to shoot. To sum up， 0.05mg/L GA3 and 0.05mmol/L SA are the best concentrations to promote root development and increase biomass of cotton seedlings.
Key words： Cotton; Gibberellins; Salicylic acid; Roots; Growth and development
根系是植物輸送土壤水分和养分的重要器官[1]，但根系的生长极易受到外界环境的刺激[2]，影响作物的正常生长及产量的最终形成。外源调节剂可通过影响植物内源激素的合成、运输、代谢、与受体的结合以及信号转导过程，改变植物的生长发育过程[3]。赤霉素（gibberellins，GA3）和水杨酸（Salicylic acid，SA）是目前应用较为广泛的外源调节剂。赤霉素可以促进主根伸长，调控侧根的生长发育。研究发现，GA3溶液可促进棉花幼苗主根、侧根及茎叶的发育[4]，也有研究认为GA3浸种会抑制棉苗胚根的发育和侧根的发生[5]。水杨酸在诱导植物对非生物胁迫产生抗性中发挥着重要功能。外施SA能明显增加胁迫环境下的作物幼苗根长和根系活力[6]，增加生物量在根系的分配[7]，有利于根系对水分和营养的获取，从而增强植株的生长能力。目前，关于不同浓度外源对棉花幼苗根系生长影响的研究还较少。为此，本研究以“新陆早45号”为试材，研究不同浓度外源GA3和SA对棉花幼苗根系生长的影响，确定适宜棉花的施用浓度范围，以期为棉花生产外源调节剂的应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 试验于2020年5—9月在塔里木大学人工气候室内进行，采用萌发袋（CYG-98LB，长30cm，宽25cm）试验。供试品种为“新陆早45号”。赤霉素由杭州木木生物科技有限公司生产，水杨酸由天津福晨化学试剂有限公司生产。
1.2 试验设计 精选“新陆早45号”饱满一致的种子用0.1%HgCl2消毒10min，蒸馏水洗净，经消毒处理后均匀置于种子萌发袋中，每袋放置6粒种子。将配好的不同浓度的GA3和SA溶液各量取50mL，分别加入萌发袋中，第5天加入20mL1/4Hoagland营养液，共培养12d。试验处理见表1，每个处理3次重复。人工气候室光照强度为5000μmol/（m2·s），空气相对湿度为50%。白天室内温度为25℃，光照时长为14h，夜晚温度为20℃，黑夜时长为10h。 1.3 根系参数分析 用根系扫描仪（Epson V800）对处理12d的棉花幼苗根系进行扫描，根系总根长、根表面积、根体积和根直径采用根系分析软件Win Rhizo进行定量分析。
1.4 数据处理 用Microsoft Excel 2016进行数据处理和绘图，运用SPSS 25进行单因素方差分析及差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同浓度GA3和SA对棉花主根生长的影响 由图1和表2可知，处理4d前，不同浓度GA3均促进了棉花幼苗的主根生长;处理4d后，G1处理主根长明显低于CK，G2处理主根长与CK无明显差异，而G3处理则明显高于CK，各处理大小关系表现为G3>CK≈G2>G1。至培育结束时，G3处理主根长较G1、G2和CK分别增加34.1%、25.0%和24.6%，且差异均达显著水平。以上说明，低浓度GA3（0.05mg/L）会抑制棉花幼苗主根生长，而高浓度GA3（0.8mg/L）则会显著促进棉花幼苗主根生长。与GA3不同，较低浓度SA处理均可促进棉花幼苗主根的生长，其中S2处理主根长在整个培育期内均明显高于CK，S1处理主根长在处理5d后明显高于CK;高浓度S3处理在培育期内对棉花幼苗主根长无明显的促进作用，且在处理7d后，S3处理主根长明显低于CK。至培育结束时，较S1、S3和CK处理，S2处理分别增加棉花主根长24.6%、44.4%和33.3%且差异均达显著水平。可见，0.05mmol/L浓度SA可有效促进棉花主根的生长。
2.2 不同浓度GA3和SA对棉花根系形态参数的影响 由图2可知，较低浓度GA3对棉花总根长、根表面积、根体积和根平均直径均未产生明显影响，0.05mg/L和0.2mg/L浓度水平下总根长、根表面积、根体积和根平均直径与CK差异均未达显著水平。当浓度升至0.8mg/L时，总根长、根表面积、根体积和根平均直径均受到明显抑制;G3处理总根长、根表面积、根体积和根平均直径较CK分别降低26.0%、13.9%、57.1%和14.7%，且差异均达显著水平。以上表明，0.8mg/L浓度GA3可抑制棉花幼苗根系的发育，降低棉花的总根长、根表面积、根体积和根平均直径。
不同浓度SA对棉花根系形态指标的影响显著。低浓度SA对棉花总根长、根表面积和根体积均表现出促进作用，各指标均明显高于CK，且差异达到显著水平。随着SA浓度的升高，促进作用逐渐减弱，表现S3处理的总根长、根表面积与CK无明显差异。此外，不同浓度SA均对棉花平均直径无明显影响，各处理差异均未达显著水平。以上分析表明，低浓度SA可通过增加总根长、根表面积和根体积促进棉花根系发育，而高浓度SA对棉花幼苗根系无明显影响。
2.3 不同浓度GA3和SA对棉花生物量的影响 不同浓度GA3和SA对地上、下部干质量及根冠比的影响如表3所示。由表3可知，不同浓度GA3对地下部干質量无明显影响，各处理与CK差异均未达显著水平;但GA3可显著增加棉花幼苗地上部干质量，从而显著减小根冠比，表现为不同浓度GA3处理的地上部干质量和根冠比与CK差异均达显著水平。其中，G1、G2和G3处理地上部干质量较CK分别增加15.0%、13.8%和17.5%，根冠比分别减小15.8%、15.8%和21.1%。与GA3对棉花幼苗的影响不同，不同浓度SA均可明显增加棉花幼苗地上、下部干质量以及根冠比，其中较低浓度处理S1和S2与CK的差异均达显著水平，高浓度处理S3地上部干质量和根冠比与CK的差异也达到了显著水平。与CK相比，S1、S2和S3分别提高了地下部干质量68.1%、71.2%和22.3%，地上部干质量40.3%、24.3%和12.5%，增加根冠比10.5%、36.8%和21.1%。以上分析表明，GA3可促进棉花幼苗地上部分的生长，而SA则可调控棉花根系生长，增加地下部干质量，进而提高棉花根冠比。
3 结论
（1）在培育期内，低浓度GA3（0.05mg/L）会抑制棉花幼苗根系生长，而高浓度GA3（0.8mg/L）会促进棉花幼苗根系生长。相反，较低浓度SA（0.01～0.05mmol/L）可促进棉花幼苗主根生长，而高浓度SA（0.1mmol/L）会抑制幼苗主根生长。
（2）低浓度GA3（0.05～0.2mg/L）对棉花幼苗根系发育未产生明显影响，高浓度GA3（0.8mg/L）会降低棉花总根长、根表面积、根体积和根平均直径。低浓度SA可增加总根长、根表面积和根体积，而高浓度SA对棉花幼苗根系无明显影响。
（3）GA3可促进棉花幼苗地上部分生长，而SA则可调控棉花根系生长，增加地下部干质量，进而提高棉花根冠比。
（4）从促进棉花幼苗根系发育和增加生物量的角度考虑，0.05mg/L GA3和0.05mmol/L SA为适宜的浓度。
参考文献
[1]严青青，张巨松，李星星，等.盐碱胁迫对海岛棉种子萌发及幼苗根系生长的影响[J].作物学报，2019，45（01）：100-110.
[2]张智勇，董秀秀，王绍明，等.不同连作障碍消减措施对新疆棉花根系形态生理特征的影响[J].应用与环境生物学报，2019，25（04）：918-925.
[3]田晓莉，李召虎，段留生，等.作物化学控制的研究进展及前景[J].中国农业科技导报，2004（05）：11-15.
[4]王荣，丁娜.不同浓度赤霉素溶液对棉花幼苗发育的影响[J].阜阳师范学院学报（自然科学版），2010，27（03）：48-50，69.
[5]王宏，项时康，陈建华，等.棉花种子发芽过程中生理生化变化及赤霉素（GA3）的调节Ⅲ胚根的发育及侧根的发生[J].棉花学报，1997（05）：31-37.
[6]巴青松，宋瑜龙，张兰兰，等.根施水杨酸对铅胁迫下小麦根系生长发育的影响[J].干旱地区农业研究，2019，37（01）：208-213.
[7]李星星，王立红，高丽丽，等.外源水杨酸对盐胁迫下棉花幼苗激素含量及生长特性的影响[J].干旱地区农业研究，2017，35（05）：216-222.
（责编：张宏民）
关键词：棉花;赤霉素;水杨酸;根系;生长发育
中图分类号 S562.062 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）10-0045-04
Effects of Gibberellins and Salicylic Acid on Cotton Seedling Root Growth
ZHAO Li
（College of Water Resource and Architecture Engineering， Tarim University， Alaer 843300， China;Key Laboratory of Modern Agricultural Engineering， Tarim University， Alaer 843300， China）
Abstract： To study the effects of different exogenous regulating substances gibberellins （GA3） and salicylic acid （SA） on the root growth of cotton seedlings， and quantify the regulatory effects of different exogenous sources on the root system of cotton. Compared with CK， 0.8mg/L GA3 and 0.05 mmol/l SA can increase the main root length of cotton seedlings by 24.6% and 33.3%. At the same time， high concentration of GA3 can reduce the total root length， root surface area， root volume and root average diameter of cotton， while low concentration of SA can promote cotton root development by increasing the total root length， root surface area and root volume. In addition， GA3 can promote the growth of aboveground parts of cotton seedlings， while SA can increase the dry weight of underground parts and increase the ratio of root to shoot. To sum up， 0.05mg/L GA3 and 0.05mmol/L SA are the best concentrations to promote root development and increase biomass of cotton seedlings.
Key words： Cotton; Gibberellins; Salicylic acid; Roots; Growth and development
根系是植物輸送土壤水分和养分的重要器官[1]，但根系的生长极易受到外界环境的刺激[2]，影响作物的正常生长及产量的最终形成。外源调节剂可通过影响植物内源激素的合成、运输、代谢、与受体的结合以及信号转导过程，改变植物的生长发育过程[3]。赤霉素（gibberellins，GA3）和水杨酸（Salicylic acid，SA）是目前应用较为广泛的外源调节剂。赤霉素可以促进主根伸长，调控侧根的生长发育。研究发现，GA3溶液可促进棉花幼苗主根、侧根及茎叶的发育[4]，也有研究认为GA3浸种会抑制棉苗胚根的发育和侧根的发生[5]。水杨酸在诱导植物对非生物胁迫产生抗性中发挥着重要功能。外施SA能明显增加胁迫环境下的作物幼苗根长和根系活力[6]，增加生物量在根系的分配[7]，有利于根系对水分和营养的获取，从而增强植株的生长能力。目前，关于不同浓度外源对棉花幼苗根系生长影响的研究还较少。为此，本研究以“新陆早45号”为试材，研究不同浓度外源GA3和SA对棉花幼苗根系生长的影响，确定适宜棉花的施用浓度范围，以期为棉花生产外源调节剂的应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 试验于2020年5—9月在塔里木大学人工气候室内进行，采用萌发袋（CYG-98LB，长30cm，宽25cm）试验。供试品种为“新陆早45号”。赤霉素由杭州木木生物科技有限公司生产，水杨酸由天津福晨化学试剂有限公司生产。
1.2 试验设计 精选“新陆早45号”饱满一致的种子用0.1%HgCl2消毒10min，蒸馏水洗净，经消毒处理后均匀置于种子萌发袋中，每袋放置6粒种子。将配好的不同浓度的GA3和SA溶液各量取50mL，分别加入萌发袋中，第5天加入20mL1/4Hoagland营养液，共培养12d。试验处理见表1，每个处理3次重复。人工气候室光照强度为5000μmol/（m2·s），空气相对湿度为50%。白天室内温度为25℃，光照时长为14h，夜晚温度为20℃，黑夜时长为10h。 1.3 根系参数分析 用根系扫描仪（Epson V800）对处理12d的棉花幼苗根系进行扫描，根系总根长、根表面积、根体积和根直径采用根系分析软件Win Rhizo进行定量分析。
1.4 数据处理 用Microsoft Excel 2016进行数据处理和绘图，运用SPSS 25进行单因素方差分析及差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同浓度GA3和SA对棉花主根生长的影响 由图1和表2可知，处理4d前，不同浓度GA3均促进了棉花幼苗的主根生长;处理4d后，G1处理主根长明显低于CK，G2处理主根长与CK无明显差异，而G3处理则明显高于CK，各处理大小关系表现为G3>CK≈G2>G1。至培育结束时，G3处理主根长较G1、G2和CK分别增加34.1%、25.0%和24.6%，且差异均达显著水平。以上说明，低浓度GA3（0.05mg/L）会抑制棉花幼苗主根生长，而高浓度GA3（0.8mg/L）则会显著促进棉花幼苗主根生长。与GA3不同，较低浓度SA处理均可促进棉花幼苗主根的生长，其中S2处理主根长在整个培育期内均明显高于CK，S1处理主根长在处理5d后明显高于CK;高浓度S3处理在培育期内对棉花幼苗主根长无明显的促进作用，且在处理7d后，S3处理主根长明显低于CK。至培育结束时，较S1、S3和CK处理，S2处理分别增加棉花主根长24.6%、44.4%和33.3%且差异均达显著水平。可见，0.05mmol/L浓度SA可有效促进棉花主根的生长。
2.2 不同浓度GA3和SA对棉花根系形态参数的影响 由图2可知，较低浓度GA3对棉花总根长、根表面积、根体积和根平均直径均未产生明显影响，0.05mg/L和0.2mg/L浓度水平下总根长、根表面积、根体积和根平均直径与CK差异均未达显著水平。当浓度升至0.8mg/L时，总根长、根表面积、根体积和根平均直径均受到明显抑制;G3处理总根长、根表面积、根体积和根平均直径较CK分别降低26.0%、13.9%、57.1%和14.7%，且差异均达显著水平。以上表明，0.8mg/L浓度GA3可抑制棉花幼苗根系的发育，降低棉花的总根长、根表面积、根体积和根平均直径。
不同浓度SA对棉花根系形态指标的影响显著。低浓度SA对棉花总根长、根表面积和根体积均表现出促进作用，各指标均明显高于CK，且差异达到显著水平。随着SA浓度的升高，促进作用逐渐减弱，表现S3处理的总根长、根表面积与CK无明显差异。此外，不同浓度SA均对棉花平均直径无明显影响，各处理差异均未达显著水平。以上分析表明，低浓度SA可通过增加总根长、根表面积和根体积促进棉花根系发育，而高浓度SA对棉花幼苗根系无明显影响。
2.3 不同浓度GA3和SA对棉花生物量的影响 不同浓度GA3和SA对地上、下部干质量及根冠比的影响如表3所示。由表3可知，不同浓度GA3对地下部干質量无明显影响，各处理与CK差异均未达显著水平;但GA3可显著增加棉花幼苗地上部干质量，从而显著减小根冠比，表现为不同浓度GA3处理的地上部干质量和根冠比与CK差异均达显著水平。其中，G1、G2和G3处理地上部干质量较CK分别增加15.0%、13.8%和17.5%，根冠比分别减小15.8%、15.8%和21.1%。与GA3对棉花幼苗的影响不同，不同浓度SA均可明显增加棉花幼苗地上、下部干质量以及根冠比，其中较低浓度处理S1和S2与CK的差异均达显著水平，高浓度处理S3地上部干质量和根冠比与CK的差异也达到了显著水平。与CK相比，S1、S2和S3分别提高了地下部干质量68.1%、71.2%和22.3%，地上部干质量40.3%、24.3%和12.5%，增加根冠比10.5%、36.8%和21.1%。以上分析表明，GA3可促进棉花幼苗地上部分的生长，而SA则可调控棉花根系生长，增加地下部干质量，进而提高棉花根冠比。
3 结论
（1）在培育期内，低浓度GA3（0.05mg/L）会抑制棉花幼苗根系生长，而高浓度GA3（0.8mg/L）会促进棉花幼苗根系生长。相反，较低浓度SA（0.01～0.05mmol/L）可促进棉花幼苗主根生长，而高浓度SA（0.1mmol/L）会抑制幼苗主根生长。
（2）低浓度GA3（0.05～0.2mg/L）对棉花幼苗根系发育未产生明显影响，高浓度GA3（0.8mg/L）会降低棉花总根长、根表面积、根体积和根平均直径。低浓度SA可增加总根长、根表面积和根体积，而高浓度SA对棉花幼苗根系无明显影响。
（3）GA3可促进棉花幼苗地上部分生长，而SA则可调控棉花根系生长，增加地下部干质量，进而提高棉花根冠比。
（4）从促进棉花幼苗根系发育和增加生物量的角度考虑，0.05mg/L GA3和0.05mmol/L SA为适宜的浓度。
参考文献
[1]严青青，张巨松，李星星，等.盐碱胁迫对海岛棉种子萌发及幼苗根系生长的影响[J].作物学报，2019，45（01）：100-110.
[2]张智勇，董秀秀，王绍明，等.不同连作障碍消减措施对新疆棉花根系形态生理特征的影响[J].应用与环境生物学报，2019，25（04）：918-925.
[3]田晓莉，李召虎，段留生，等.作物化学控制的研究进展及前景[J].中国农业科技导报，2004（05）：11-15.
[4]王荣，丁娜.不同浓度赤霉素溶液对棉花幼苗发育的影响[J].阜阳师范学院学报（自然科学版），2010，27（03）：48-50，69.
[5]王宏，项时康，陈建华，等.棉花种子发芽过程中生理生化变化及赤霉素（GA3）的调节Ⅲ胚根的发育及侧根的发生[J].棉花学报，1997（05）：31-37.
[6]巴青松，宋瑜龙，张兰兰，等.根施水杨酸对铅胁迫下小麦根系生长发育的影响[J].干旱地区农业研究，2019，37（01）：208-213.
[7]李星星，王立红，高丽丽，等.外源水杨酸对盐胁迫下棉花幼苗激素含量及生长特性的影响[J].干旱地区农业研究，2017，35（05）：216-222.
（责编：张宏民）