酸模叶蓼对水位变化的生长响

来源 :江苏农业科学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:jtfcyy
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
  摘要:以酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium L.)为对象,研究其在周期性波动水位和稳定水位下的形态和生理响应,探索酸模叶蓼对水位变化的适应特征。结果表明,酸模叶蓼在10 cm水位波动条件下处理6 d时,可溶性蛋白含量与对照相比有显著性差异,株高增幅和叶绿素含量与对照无显著性差异;15 cm稳定水位条件下,处理3 d时酸模叶蓼植株株高增幅显著高于其他处理,可溶性蛋白含量相对最低;波动水位下,不同处理时间酸模叶蓼的叶绿素含量没有显著性差异。波动水位可有效减少水淹胁迫对酸模叶蓼的伤害,提高酸模叶蓼对水位变化的抗性;低水位对酸模叶蓼的影响很小,酸模叶蓼在高水位下具有很好的形态可塑性和生理耐受性。
  关键词:酸模叶蓼;水位;适应特征;叶绿素;可溶性蛋白;波动;稳定
  中图分类号: Q945.78文献标志码: A文章编号:1002-1302(2016)05-0486-04
  生境水位是决定挺水植物生长和繁殖的主要因素之一,在长时间高水位的条件下,挺水植物存活率会降低[1]。湿地植物在自然情况下,常常面临水位变化的环境胁迫,且不同植物表现出一定的差异性[2-3]。湿地植物在受到水淹胁迫时,其形态、解剖和生理生化特征发生改变,植物的根、茎、叶生长形态、体内碳水化合物、生长激素、光合特性等发生变化,植物偏上性生长、茎部伸长、产生不定根[4-8]。
  淮河流域地处我国中东部,面积约为27万km2,受东亚季风气候影响,四季降水多寡分明,特别是6—9月降水量集中,流域径流量大、水位短期波动明显。在这一生境下,河岸植物需要对短期水位波动具有很好的适应性才能维持正常生长,而目前相关性研究较少。酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium L.)是淮河流域常见的湿生植物,为蓼科蓼属一年生直立草本植物,株高50~80 cm,茎直立,有分枝,具有生物量大、适应强、易繁殖等特点,广泛分布于陆地和各水域[9]。酸模叶蓼既可以作为景观植物,也是一种环境修复植物[10],对水位变化有较强的耐受范围[11]。本试验选取酸模叶蓼为对象,研究水位变化对酸模叶蓼短期形态学及生理学适应特征的影响,为酸模叶蓼进一步现实应用提供科学依据。
  1材料与方法
  1.1材料选取和栽培
  2014年6月,沿郑州贾鲁河的支流索须河沿岸河滩(34°53′00.84″ N,113°36′15.11″ E-N:34°53′02.50″ N,113°36′21.42″ E),挖取大小相近的幼苗迅速带回南京大学贾鲁河实验中试基地(34°53′02.50″ N,113°36′21.42″ E),移至内径 16 cm、高17 cm的塑料植物生长钵中,每钵1株,定期浇水管理,待长到适合高度,备用。
  1.2试验设计
  2014年6月29日,选取90钵长势相近的植株,分为6组,每组15株,放入上直径为84 cm、底直径为67 cm、高为 90 cm 的塑料桶中,模拟野外水位自然变化进行稳定和波动水位控制试验。取3组用于稳定水位处理,水位分别为5、10、15 cm(水面至钵土面距离,下同),保持水位恒定;取2组用于周期性波动水位处理,其中1组为水位增加处理,水位从5、10、15 cm分3个梯度依次增加,每一水位处理3 d,另外1组为水位降低处理,水位从15 cm依次降至10、5 cm,每一水位同样处理3 d;取1组为对照组,保持0 cm水位梯度(水面刚好没过土面)。每处理5株,重复3次。
  1.3试验测量
  分别用直尺准确测量试验前及处理3、6、9 d的植株高度。采用乙醇研磨法测定叶绿素含量:95%乙醇研磨浸提叶绿素,过滤至25 mL棕色容量瓶中并进行定容;静置一段时间,分别在波长663、645 nm下测定吸光度;运用Arnon公式[12]计算叶绿素含量。按照考马斯亮蓝G-250 法测定可溶性蛋白含量[13]。
  1.4数据分析
  试验数据采用SPSS 17.0进行处理。通过单因素方差分析,探讨水位变化对酸模叶蓼生长的影响;以水位和时间为响应因子进行两因素方差分析,比较各处理间的差异显著性。
  2结果与分析
  2.1水位变化对酸模叶蓼株高增幅的影响
  由表1可见,在波动水位下,水位变化和水淹时间对酸模叶蓼的株高增幅有极显著影响(P<0.01),而水位变化和水淹时间的交互作用对其没有显著影响(P>0.05)。由图1可见,在波动水位条件下水位升高处理时,水位分别为5、10 cm,酸模叶蓼的株高增幅与对照组没有显著性差异(P>0.05),水位为15 cm时,其株高增幅显著大于对照组,水位分别为5、10、15 cm处理3 d时酸模叶蓼的株高增幅没有显著性差异;水位降低处理时,水位为15 cm时酸模叶蓼的株高增幅显著大于对照组,水位分别为10、5 cm时酸模叶蓼的株高增幅与对照组没有显著性差异,水位为15、10 cm时酸模叶蓼的株高增幅显著大于水位为5 cm的处理;在水位不断波动情况下,水深达到15 cm时酸模叶蓼的株高增长会受到短期促进。
  由图2可见,稳定水位条件下,水位达到一定高度并保持不变时,短期内株高增幅随水深的上升呈增加趋势;水位分别为5、10 cm处理3 d的酸模叶蓼株高增幅与对照组没有显著性差异(P>0.05),水位为15 cm的显著高于对照;不同水位处理6~9 d时,酸模叶蓼的株高增幅与对照均没有显著性差异(P>0.05);同一水位下,株高增幅均随处理时间的增加逐渐降低,水位为15 cm时处理3 d,酸模叶蓼的株高增幅显著高于处理6~9 d。水深处理能够短期(3 d)内促进酸模叶蓼株高伸长,并随着水深的增加,酸模叶蓼生长越快,水深达到15 cm时表现出显著的促进作用。
  2.2水位变化对酸模叶蓼叶绿素含量的影响   由表1可见,水位、水位与处理时间交互作用对酸模叶蓼叶绿素含量的影响不显著(P>0.05),而处理时间对叶绿素含量的影响显著(P<0.05)。由图3可见,在波动水位条件下,与对照相比,无论水位升高还是降低,叶绿素含量均无显著性变化(P>0.05);同一处理组植株叶绿素的含量均呈增加趋势,仅对照组在处理9 d时叶绿素含量有显著增加。
  由图4可见,不同稳定水位条件下处理3 d,各处理间酸模叶蓼的叶绿素含量没有显著性差异(P>0.05);5、10 cm水位处理6d,其叶绿素含量与对照没有显著性差异,15cm水位处理显著低于对照(P<0.05);不同水位处理9 d时,各处理间叶绿素含量基本相同,没有显著差异(P>0.05)。同一水位下,随处理时间的增加,对照和5 cm水位处理时的酸模叶蓼叶绿素含量均呈逐渐增加趋势;而10、15 cm水位处理则呈先降低后增加的波动变化。因此,低水位及其水位波动对酸模叶蓼的叶绿素含量没有明显影响;当水位达到15 cm时,水淹会显著降低酸模叶蓼的叶绿素含量,且反应期为4~6 d,而水位周期波动可以缓冲高水位对酸模叶蓼叶绿素含量的不利影响。
  2.3水位变化对酸模叶蓼可溶性蛋白含量的影响
  由表1可见,波动水位条件下,水位对酸模叶蓼可溶性蛋白含量有极显著影响(P<0.01),而时间、水位和时间交互作用对酸模叶蓼可溶性蛋白含量没有显著影响(P>0.05)。由图5可见,在波动水位条件下,水位升高或降低处理3 d,酸模叶蓼的可溶性蛋白含量均小于对照,且水深15 cm时可溶性蛋白含量显著低于对照;水位升高或降低处理6 d,酸模叶蓼的可溶性蛋白含量均显著高于对照;水位升高或降低处理 9 d,其可溶性蛋白含量与对照没有显著性差异(P>0.05)。同一处理组,随着处理时间的增加,对照酸模叶蓼的可溶性蛋白含量基本保持稳定,没有显著性差异;水位升高或降低处理组则总体呈“减—增—减”的波动趋势,并均在6 d时达到最大值,且水位降低组表现出显著性差异,显著高于其他2个处理。
  由表1可见,稳定水位处理下,水位、时间及水位与时间交互作用对酸模叶蓼的可溶性蛋白含量均没有显著影响
  (P>0.05)。由图6可见,处理3 d时,随着水深的增加,可溶性蛋白含量逐渐减少,水位为15 cm时,可溶性蛋白含量显著低于其他处理;处理6、9 d时,各处理的可溶性蛋白含量没有显著性差异(P>0.05)。同一水位,对照、5 cm水位处理不同时间的酸模叶蓼可溶性蛋白含量没有显著性差异(P>0.05),10、15 cm水位处理3 d时酸模叶蓼的可溶性蛋白含量相对最低。因此,低水位对酸模叶蓼可溶性蛋白含量影响不大,当水位上升至15 cm时,表现出一定的差异显著性;波动水位在处理6 d时可增加酸模叶蓼的可溶性蛋白含量,使酸模叶蓼在短期内表现出更强的抗性,保证了酸模叶蓼在水淹环境下正常生长。
  3结论与讨论
  自然条件下,湿地植物受到水位变化影响时其内源激素和能量发生变化,进而产生一系列的形态和生理适应活动[14]。水环境变化主要会引起土壤中氧气和光照变化[15],植物为得到生长所需的氧气和光照,通过加快节间的伸长以保持足够的水上部分与空气和阳光接触[16],同时其体内叶绿素、可溶性蛋白含量等生理指标也会发生相应的变化[17-18]。在受到水淹时,一些植物会通过调节茎快速伸长来避免外界的水淹胁迫。试验结果表明,在水位波动条件下,无论是水位升高还是水位降低处理,当水位为15 cm时酸模叶蓼的株高增幅才表现出短时间的促进作用;在水位稳定条件下出现同样结果,当酸模叶蓼受到水淹胁迫时,随着水位的升高,株高的增长速率逐渐增大,水深达到15 cm处理3 d时表现出显著性差异,继续处理酸模叶蓼的株高虽然仍在伸长,但生长速度不断下降,和其他处理组没有显著性差异,而这一现象可能与植物体内激素的变化相关。涉及到植物伸长相关的激素主要包括乙烯(ET)、赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)3种[19],有研究表明,植物在受到水淹情况下,由于缺氧,从而诱导植物体内乙烯前体物质1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)的大量合成,乙烯会在短时间内迅速增加[20],而乙烯增加能够促进植物节间伸长[21]。同时,乙烯的增加可使植物体内脱落酸浓度降低、赤霉素浓度增加,这3种内源激素相互作用并共同影响植物的偏上生长,控制植物茎芽的伸长[22]。
  叶绿素作为反映植物光合特性的一个重要指标,其含量反映植物的营养及衰老状况,能够有效表现植物的涝害状态[23]。波动水位下,无论显水位升高处理还是水位降低处理,酸模叶蓼的叶绿素含量均无明显差异;而在稳定水位条件下,仅水位15 cm处理6 d时叶绿素含量有显著降低,这表明当水深达到15 cm时,能够使酸模叶蓼体内的叶绿素含量短时间内出现降低,且这一反应的敏感期集中在4~6 d,周期短的水位波动可能会弱化这一效应。水淹胁迫下叶绿素含量的降低,一方面是由于植物缺氧,导致自由基积累而抑制其合成,并且活性氧的作用加速了叶绿素的降解;另一方面可能和植物体内乙烯含量增加相关,乙烯通过促进叶绿素酶基因的表达及增强酶活性,从而使叶绿素含量降低[24-25]。
  可溶性蛋白作为一种保护剂,在植物受到水淹胁迫时,能够参与调节植物体内的渗透势,使其保持平衡,减少逆境对植物的伤害。研究数据显示,波动水位下,水位升高或降低处理3 d时,酸模叶蓼的可溶性蛋白含量均小于对照,且水深 15 cm 时可溶性蛋白含量显著低于对照;处理6 d时酸模叶蓼的可溶性蛋白含量均显著大于对照。稳定水位下处理3 d,随着水深的增加,可溶性蛋白含量逐渐减少,水位为15 cm时,可溶性蛋白含量显著低于其他处理。由此可见,水深15 cm处理3 d能够显著降低酸模叶蓼可溶性蛋白的含量,在这期间,酸模叶蓼体内的可溶性蛋白并未对水淹胁迫产生积极的防御,可溶性蛋白含量降低可能是由于水淹胁迫使基因表达发生一些变化,蛋白质合成受到抑制,而原有蛋白质的分解得到增加[26];而波动水位处理6 d时,酸模叶蓼可溶性蛋白含量显著增加,提升了酸模叶蓼对逆境的抗性,这说明此时可溶性蛋白已起到保护作用,调节酸模叶蓼适应水位变化[23]。   酸模叶蓼在水位为15 cm的水淹初期会受到一定的胁迫,而这种胁迫在后期会恢复稳定,说明酸模叶蓼对15 cm以内水位具有较强的耐受性,而对15 cm以上水位的适应性则须进一步研究。另外,明确酸模叶蓼对水位变化的响应范畴,可以通过控制水深和波动水位周期,以有效调控酸模叶蓼的生长速率。
  参考文献:
  [1]Lowe B J,Watts R J,Roberts J,et al. The effect of experimental inundation and sediment deposition on the survival and growth of two herbaceous riverbank plant species[J]. Plant Ecology,2010,209(1):57-69.
  [2]王海洋,陈家宽,周进. 水位梯度对湿地植物生长、繁殖和生物量分配的影响[J]. 植物生态学报,1999,23(3):269-274.
  [3]袁桂香,吴爱平,葛大兵,等. 不同水深梯度对4种挺水植物生长繁殖的影响[J]. 环境科学学报,2011,31(12):2690-2697.
  [4]王秋林,陈静蕊,刘晖,等. 2种挺水植物对水位变化的生长响应[J]. 水生生物学报,2012,36(3):583-587.
  [5]卢妍. 湿地植物对淹水条件的响应机制[J]. 自然灾害学报,2010,19(4):147-151.
  [6]谭淑端,朱明勇,张克荣,等. 植物对水淹胁迫的响应与适应[J]. 生态学杂志,2009,28(9):1871-1877.
  [7]陈芳清,李永,郄光武,等. 水蓼对水淹胁迫的耐受能力和形态学响应[J]. 武汉植物学研究,2008,26(2):142-146.
  [8]陈芳清,郭成圆,王传华,等. 水淹对秋华柳幼苗生理生态特征的影响[J]. 应用生态学报,2008,19(6):1229-1233.
  [9]任洪霞,冯玲枫,潘晶晶,等. NaCl对酸模叶蓼相关生理指标的影响[J]. 安徽农业科学,2011,39(30):18551-18552,18555.
  [10]吴晓薇,裴红宾,张永清,等. 酸模叶蓼对重金属 Pb胁迫的生理响应[J]. 河南农业科学,2013,42(10):105-109,141.
  [11]张秀梅. 常见生态植物在不同水深中生长适应性分析[J]. 资源节约与环保,2014(2):134,139.
  [12]Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts:polyphenoloxidase in Beta vulgaris[J]. Plant Physiology,1949,24(1):1-15.
  [13]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京:高等教育出版社,2006:142-143.
  [14]宋鹏华,曾其伟,商敬哲,等. 植物对水淹胁迫响应的研究进展[J]. 蚕业科学,2013,39(1):160-165.
  [15]Jackson M B,Armstrong W. Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil—flooding and submergence[J]. Plant Biology,1999,1(3):274-287.
  [16]Kende H,van der knaap E,Cho H T. Deepwater rice:a model plant to study stem elongation[J]. Plant Physiology,1998,118(4):1105-1110.
  [17]Ashraf M,Arfan M. Gas exchange characteristics and water relations in two cultivars of Hibiscus esculentus under waterlogging[J]. Biologia Plantarum,2005,49(3):459-462.
  [18]Anella L B,Whitlow T H. Photosynthetic response to flooding of Acer rubrum seedlings from wet and dry sites[J]. The American Midland Naturalist,2000,143(2):330-341.
  [19]施美芬,曾波,申建红,等. 植物水淹适应与碳水化合物的相关性[J]. 植物生态学报,2010,34(7):855-866.
  [20]樊明寿,张福锁. 植物通气组织的形成过程和生理生态学意义[J]. 植物生理学通讯,2002,38(6):615-618.
  [21]Lorbiecke R,Sauter M. Adventitious root growth and cell-cycle induction in deepwater rice[J]. Plant Physiology,1999,119(1):21-30.
  [22]石海燕,郭靖,周颖,等. 赤霉素和脱落酸在植物生长发育中相互关系的研究进展[J]. 华中师范大学研究生学报,2007,14(1):138-142.
  [23]李雪,金研铭,郭太君,等. 连续水淹胁迫对雪柳叶片部分生理指标的影响[J]. 北方园艺,2013(12):54-57.
  [24]蒋明义,杨文英,徐江,等. 渗透胁迫下水稻幼苗中叶绿素降解的活性氧损伤作用[J]. 植物学报,1994,36(4):289-295.
  [25]Ella E S,Kawano N,Yamauchi Y,et al. Blocking ethylene perception enhances flooding tolerance in rice seedlings[J]. Functional Plant Biology,2003,30(7):813-819.
  [26]李玉昌,李阳生,李绍清. 淹涝胁迫对水稻生长发育危害与耐淹性机理研究的进展[J]. 中国水稻科学,1998,12(S1):70-76.周恒,时永杰,路远,等. 不同种植年限紫花苜蓿种植地土壤容重及含水量特征[J]. 江苏农业科学,2016,44(5):490-494.
其他文献
我家喜欢把春节叫作“农历年”,过阳历年不算,只有过了大年三十,吃了饺子拿了红包才算是长大了一岁。  尽管身在异国他乡,我还是按着家里的习俗,在三十前一天认真给房间做了大扫除。当我用吸尘器收拾公寓走廊的地板时,室友怡下课回来,满脸诧异:“我还以为是阿姨来打扫呢?干吗这么勤劳啦?小年夜我们几个出去吃饭吧!”  怡是做菜必放糖的江南妹子,腊月二十九的小年夜对她来说不亚于除夕的重要性,在农历北方小年我们几
梦做多了之后,我们有时候会疑惑,为什么梦里的内容总是有很强的叙事性,会讲述一个清楚而且前后一致的故事,能够思考和推理,甚至抛出新思路,而不是一种与清醒世界完全隔断且混乱的回顾。   心理学理论认为,在睡觉的时候,我们无法将脑袋中发生的事情与外部世界的真实情况联系起来,虽然梦与有用的大脑活动相互联系,但是梦的内容根本不重要。   可是,梦能够对现实世界加以转变和阐述,可以刺激、启发我们,有时还会
中考,阳光热辣辣地照耀着陪考的家长们,我也是陪考大军中的一员,我仰着脖子使劲儿地张望,远远地,熹朝我所在的方向挥挥手就头也不回地走进了考场的大门。看着她的背影,忽然想起龙应台的话:“我慢慢地,慢慢地了解到,所谓父女母子一场,只不过意味着,你和他的缘分就是今生今世不断地在目送他的背影渐行渐远。你站在小路的这一端,看着他逐渐消失在小路转弯的地方,而且,他用背影默默告诉你:不必追。”  从小到大,笃信“
摘要:建立SP-2560脂肪酸专用柱和ZB-WAXplus毛细管柱对菜籽油中主要脂肪酸成分分析的气相色谱法。对来源及品牌商标不同的60个菜籽油(其中低芥酸菜籽油41个,高芥酸菜籽油19个)样品进行主要脂肪酸含量的检测分析,总合格率为58%,其中低芥酸和高芥酸菜籽油中合格率分别为66%和58%,并总结出在质量不合格的菜籽油中大豆油是主要掺假种类之一,为食用油的健康管理提供一定的技术参考。  关键词:
疫情对2020届的毕业生来说仿佛是命运在原本荆棘遍布的路上随意丢下的一个巨大障碍。我们被困在学校与社会之间,无法再任性地做个无忧无虑的学生,也还没有学会如何成长为一个体面的大人。  150cm的我,像是走失在大人世界里的瓷兔子。与旁人是那样的不同,我既脆弱又渺小。站在人生的选择题前,我既茫然又无助。学了三年的动画专业并没有使我变得强大。  大学三年,奔走在学业与兼职之间。窘迫的家庭情况使得我无法像
早读一结束,顾清就吼我:“林梧意,你昨天玩李白是在练皮肤吗?”  天知道,我从高三开始就再也没有碰过游戏。难道手机被偷了?不能啊,昨天晚上我还检查过,手机就在抽屉的角落安静地躺着呢……  难道?!是我妈……她偷看我手机!  晚上到家,我径直走回房间,拉开抽屉,取出手机,开机,点开《王者荣耀》。我,竟,然,有,了,战,绩!惨不忍睹就算了,李白的省牌都掉了。  我沉着一张脸,拿着手机去了客厅。妈妈端着
晚上11点,妈妈看着手机里的日历,说:“小孩儿,今天是第54天。”  我摸了摸她的头发,轻声道:“知道。我们今天一起睡,好吗?”  她点头,然后抱着我,身体蜷缩起来,窝在我身边睡觉。我听见她迷迷糊糊地嘟囔着:“小孩儿,你也睡吧。”  我眯着眼睛,看着灯光下她的脸,状态依旧不是很好,苍白得可以看到细细的血丝。  那天,距离高考还有214天,而外婆已经去世一个多月了。  小说照进现实是一个极其可怕的事
摘要:豆梨原产我国,为梨属较为原始类型,其综合利用價值较高,集嫁接繁殖砧木、材用、药用和园林绿化于一身,具有广阔的开发前景。豆梨曾在我国广泛分布,由于其适应性强、抗火疫病,美国将其引入作为西洋梨的嫁接砧木,并开发其观赏价值,使其获得大量种植;但我国豆梨资源的利用仍局限于嫁接砧木,野生资源也不断衰减,故对其资源的保护和开发利用迫在眉睫。对豆梨资源的保护和开发利用情况进行了介绍,包括豆梨分类地位、资源
摘要: 以14个苜蓿品种的种子为试验材料,研究不同浓度混合盐碱胁迫对苜蓿种子萌发的影响。结果表明,各苜蓿种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长度、胚芽长度、干质量、鲜质量均随着复合盐碱浓度的增大而呈 下降趋势,其中E组的盐碱浓度对种子萌发的影响最大。利用隶属函数和权重系数方法综合评价14个苜蓿品种的种子抗盐碱能力为:农菁1号>和平>龙牧801>龙牧806>龙牧81>图牧2号>德宝>龙牧1
摘要:以小拟南芥基因组DNA为模板,运用同源克隆法获得小拟南芥HDG12基因,命名为ApHDG12。运用生物信息学方法,对ApHDG12基因的理化性质、保守序列、二级结构、亚细胞定位等进行了分析,并进行同源建模。经测序和生物信息学软件预测分析,结果显示,ApHDG12基因由10个外显子和9个内含子组成,mRNA长度为2 064 bp,编码687个氨基酸,亚细胞定位于细胞核。系统进化树显示ApHDG