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干旱胁迫下旱稻和水稻对K+和Ca2+的动态吸收研究
侯佩臣1，2 王晓冬1，2 王美娟3 潘大宇1，2 罗 斌1，2 王 成1，2*
（1北京农业智能装备技术研究中心，北京 100097；2北京农业信息技术研究中心，北京 100097；
3北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083）
摘 要：利用动态离子流检测技术，通过比较干旱作用下旱稻与水稻对K+和Ca2+离子的动态吸收规律，探讨无机离子对旱稻和水稻的抵御干旱胁迫的作用机理，有助于筛选抗旱水稻材料。结果显示，PEG处理条件下巴西旱稻对K+和Ca2+的吸收能力强于日本晴水稻，可能是由于巴西旱稻通过吸收无机离子作为渗透调节剂抵御干旱胁迫，因此具有较强的抗干旱能力。同时研究也说明，利用动态离子流检测技术比较不同材料的无机离子吸收能力，可以筛选抗旱水稻新品种。
关键词：旱稻；水稻；抗旱性；无机离子；动态离子流
中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）23-05-04
Research on Upland Rice and Rice to K+ and Ca2 + Dynamic Absorption under Drought Stress
Hou peichen1，2 et al.
（1 Beijing Research Center of Intelligent Equipment for Agriculture，Beijing 100097，China；2 Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture，Beijing 100097，China）
Abstract：Using the dynamic ion flux test technical，we compared dynamic ion absorption of upland rice and rice to K+ and Ca2+ under drought stress，and discussed how inorganic ion worked in upland rice and rice resisting drought stress，which may contribute to screening drought resistant rice. Results suggest that，brazil upland rice has stronger K+ and Ca2+ absorption than nipponbare rice under 10%PEG treatment，through which we proposed that the brazil upland rice absorpted inorganic ions as osmotic modifier to resist drought stress，and has stronger drought-resistant ability. This research illustrates that using dynamic ion flux test technical to compare different materials’ inorganic ions absorption ability，we can screen new drought resistant rice species.
Key words：Upland rice；Rice；Drought tolerance；Inorganic ions；Dynamic ion flux
随着全球人口急剧膨胀，以及工业化、城市化的迅猛发展，水资源短缺现象越来越严重，水稻作为全球40%人口的主要粮食作物[1]，在干旱、水资源短缺的情况下其产量受到严重威胁。因此，研究抗旱水稻的抗旱机理，特别是无机离子运输机理，有助于培育抗旱水稻新品种，稳定粮食生产。
以往水稻抗旱机理研究结果表明：（1）渗透调节物质可以提高水稻的抗旱性。徐孟亮等证实抗旱性强的水稻品种在干旱处理初期叶片中游离脯氨酸含量较高[2]；水分胁迫下，铵态氮可以增强水稻植株内游离氨基酸积累，调节细胞渗透能力抵御干旱胁迫[3]。（2）无机离子可以提高水稻的抗旱性。Dennison等和Liu等认为K+对于植物调节膜电势和细胞膨压，渗透调节是必须的[4-5]；朱维琴等证实了氮营养可以促进水稻叶片中K+离子的积累调节细胞膨压[6]；卢少云等证实Ca2+处理能够提高膜脂过氧化保护能力和膜的稳定性，从而提高水稻幼苗的抗旱性[7]；高迎旭等研究表明，铵态氮可以增强水稻的抗旱性，增强水稻的生长能力[8]。（3）其他外源化合物可提高水稻抗旱性。董桃杏等证实适宜浓度的MeJA（茉莉酸甲酯）可增强水稻幼苗叶片的水势，增强水稻的抗旱性[9]；干旱胁迫下外源6-BA可以增强水稻叶片厚度，增加硅质细胞，减少叶绿体的降解，提高水稻的抗旱性[10]。
以往的研究结果只是从离子含量角度分析了无机离子作为渗透调节物质调节水稻抗旱性，那么这些无机离子是植物体本身的还是从外界吸收来的，没有动态吸收结论。本文从水稻根系对无机离子动态吸收角度，研究干旱条件下旱稻和水稻的动态吸收现象，结果显示，干旱条件下旱稻对K+、Ca2+离子的动态吸收能力较水稻强。由此推断，旱稻可通过直接吸收无机离子调节水稻细胞渗透势抵御干旱胁迫。
本研究使用动态离子流检测技术对旱稻和水稻根系做PEG处理前后动态检测，分析离子流变化规律，判断干旱处理前后的K+、Ca2+吸收状态。动态离子流检测技术同“非损伤微测技术（NMT）”和“离子选择微电极技术（SIET）”，在植物抗逆研究中广泛应用[11-13]。 1 材料与方法
1.1 实验材料 巴西旱稻和日本晴水稻材料。选择水稻籽粒饱满、大小一致的种子各100粒，5% NaClO消毒30min，无菌水洗3次，再用无菌水浸泡20min后，放入垫有滤纸（无菌水打湿）的玻璃培养皿中，催芽培养。待幼苗芽长至2cm时，转为营养液培养[14]，长至2叶1心时摘去种胚，每个品种选择40～45株作为处理材料（T），终浓度10% PEG处理；同样每个品种选择40～45株作为对照材料（ck），营养液继续培养，培养温度控制在23～25℃，处理24h，进行后续离子流检测实验和离子含量测定。日本晴和巴西旱稻幼苗的对照和处理各取3株样本重复用于离子流测试并对结果做统计分析；日本晴和巴西旱稻各取4株样本重复，用于离子含量检测并对结果做统计分析。
1.2 离子流测量 微电极制作和校准详细资料参考Sun等发表的文章[11]，所有的动态离子流检测技术（离子扫描微电极技术）理论以及离子流计算方法参考Sun等和Newman发表的文章[11，15]。
1.3 离子含量检测 水稻根部K+、Ca2+离子含量检测参考已有[14]方法进行，每个样本用5g鲜样作为检测材料，用原子吸收分光光度计检测[16]。
1.4 实验仪器 UV3600分光光度计（日本SHIMADZU），Sinplicity UV超纯水制备系统（法国Millipore），MGC-450HPY-II人工气候箱（上海一恒），XS105DU电子天平（瑞士METTLER），P-97微电极拉制仪（美国SUTTER），THZ-C-1摇床（江苏太仓），BIO-IM动态离子流检测系统（美国YOUNGER），Z-2000原子吸收分光光度计（日本HITACHI）。
1.5 数据处理 离子流速计算方法基于Fick扩散定律，借助MageFlux-3D Ion Flux Plotting System（http：//www.xuyue.net/mageflux/）在线软件计算得出。由≥3次独立实验所得到的数据做统计分析，利用Excel2003软件分析作图。
2 结果与分析
2.1 K+离子流结果 如图1A和图1B所示，未经PEG处理时，巴西旱稻对K+离子的吸收能力（-112.14pmol/（cm2·s））强于日本晴水稻（-73.97pmol/（cm2·s））；PEG处理24h后，日本晴水稻对K+离子的吸收能力迅速下降，平均离子流速率为-14.93pmol/（cm2·s），而巴西旱稻对K+离子的吸收速率也表现为下降状态，但是下降幅度没有日本晴大，且能维持在-51.64pmol/（cm2·s）吸收水平。因此，PEG处理后，日本晴对K+离子的吸收维持在较低水平，而巴西旱稻能够维持较高水平的K+离子吸收速率。
2.2 Ca2+离子流结果 如图2A和2B所示，未经处理前，巴西旱稻和日本晴水稻能够正常吸收Ca2+，PEG处理24h后，日本晴水稻对Ca2+的吸收明显由内流（-104.70pmol/（cm2·s））变位外流（2.52pmol/（cm2·s）），表现为细胞对Ca2+的流失现象；而巴西旱稻PEG处理前其离子平均流速为-57.11pmol/（cm2·s），而处理后还能维持Ca2+为内流水平，其平均流速为-10.05pmol/（cm2·s）。因此，PEG处理模拟的干旱条件已经严重阻碍了日本晴根系对Ca2+的吸收，而巴西旱稻还能维持Ca2+一定的吸收水平。
2.3 K+离子含量 离子含量检测结果显示，PEG处理后，日本晴水稻K+含量下降明显，由处理前的0.114%下降为0.054%，可见干旱处理影响了日本晴水稻根系对K+离子的吸收，最终导致K离子含量下降，这与PEG处理后日本晴根系动态离子流结果一致（如图1）；而巴西旱稻PEG处理前K+离子含量0.264%，而PEG处理后仍保持较高水平的K+离子含量水平0.198%，与图1中动态离子流结果一致。因此，干旱条件下，旱稻能保持高水平的离子吸收速率，可能是细胞为抵御干旱胁迫而吸收或储存无机离子作为渗透调节剂，调节细胞膨压，维持细胞活性。
2.4 Ca2+离子含量 图4离子含量检测结果显示，日本晴水稻此结果与图2日本晴水稻根系离子流动态吸收结果趋势一致，对照材料Ca2+离子含量为0.034%，PEG处理材料Ca2+离子含量为0.008%，干旱胁迫导致了Ca2+离子的大量流失；而巴西旱稻Ca2+含量由PEG处理前的0.024%下降为处理后的0.021%，Ca2+离子含量下降不明显，结果与图2巴西旱稻离子吸速率下降不明显一致。因此，巴西旱稻在干旱条件下也能保证足够的Ca2+离子吸收，这种吸收机制除了保证植株营养生长外，可能与植株细胞保持一定渗透压有关，从而保证植株的正常生长。
3 结论与讨论
本研究显示PEG干旱处理作用下，旱稻和水稻根系对无机离子K+、Ca2+具有不同的吸收能力：巴西旱稻对无机离子的吸收能力较强，而日本晴对无机离子的吸收能力较弱，特别是Ca2+甚至出现流失现象（见图1和图2）；离子含量测定结果也证实了在相同的PEG处理条件下巴西旱稻中K+和Ca2+离子含量均较日本晴高（见图3和图4）。结果说明，旱稻在干旱条件下具有较强的离子吸收能力，可能是通过大量吸收无机离子来调节细胞渗透势、减轻干旱胁迫对旱稻机体细胞的伤害，维持正常生长。栗海俊等也证实了在水分胁迫条件下，铵态氮营养处理的籼稻和粳稻除了植株内的脯氨酸积累外，K+离子也有积累现象，推断与水稻调节渗透势应对干旱胁迫有关[3]；朱维琴等也发现了氮素营养可以促进干旱胁迫下水稻中K+离子的积累[6]；Shabala等用甘露醇处理蚕豆（vicia faba.L）时发现，高渗胁迫下叶肉细胞中K+、Cl-的吸收显著增加，可能改善了细胞渗透调节耐受性[17]；Damon等发现干旱胁迫下小麦幼苗能够吸收K+离子调节渗透压；而大量的研究结果表明，Ca2+钙离子作为第二信使参与干旱胁迫下植物信号转导作用[18-20]，对于Ca2+具有渗透调节功能鲜有报导。本研究中日本晴作为不抗旱水稻材料，干旱条件下其动态K+、Ca2+离子运输未发现增强现象，巴西旱稻确表现了较强K+、Ca2+离子吸收能力（见图1和图2），因此，研究旱稻对无机离子的吸收规律，有助于理解旱稻的抗旱生理机理；此外，利用干旱条件下旱稻和水稻对无机离子的运输规律，可以作为筛选指标，选育抗旱水稻新品种。 参考文献
[1]陈静，万佳，高晓玲，等.水稻抗旱生理及抗旱相关基因的研究进展[J]. 中国农学通报，2006，22（2）：56-60.
[2]徐孟亮，姜孝成，周广洽，等.水稻抗旱性与叶片抗脱水能力、脯氨酸及糖的关系[J]. 生命科学研究，1998，2（2）：113-117.
[3]栗海俊，李勇，杨秀霞，等.不同形态氮素营养和水分条件对苗期水稻生长及渗透调节能力的影响[J].中国水稻科学，2010，24（4）：403-409.
[4]Dennison K L，Robertson W R，Lewis B D，et al.Functions of AKT1 and AKT2 potassium channels determined by studies of single and double mutants of Arabidopsis[J]. Plant Physiol，2001，127（3）：1 012-1 019.
[5]Liu HY，Sun WN，Su WA，Tang ZC：Co-regulation of water channels and potassium channels in rice.Physiol Plantarum 2006，128（1）：58-69.
[6]朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻体内可溶性渗透调节物质的影响[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2003，29（5）：479-484.
[7]卢少云，黎用朝，郭振飞，等.钙提高水稻幼苗抗旱性的研究[J]. 中国水稻科学，1999，13（3）：161-164.
[8]高迎旭，周毅，郭世伟，等.不同形态氮素营养对水稻抗旱性影响的研究[J].干旱区研究，2006，23（4）：598-603.
[9]董桃杏，蔡昆争，曾任森.茉莉酸甲酯（MeJA）对干旱胁迫下水稻幼苗光合作用特性的影响[J].生态环境学报，2009，18（5）： 1 872-1 876.
[10]胡雪琴，王三根.6-BA对干旱胁迫水稻幼苗叶片显微结构的影响[J]. 西南农业大学学报，1999，21（6）：505-509.
[11]Sun J，Chen S，Dai S，et al.NaCl-induced alternations of cellular and tissue ion fluxes in roots of salt-resistant and salt-sensitive poplar species[J].Plant Physiol.2009，149（2）：1 141-1 153.
[12]Shabala S，Baekgaard L，Shabala L，et al. Plasma membrane Ca2+ transporters mediate virus-induced acquired resistance to oxidative stress[J].Plant Cell Environ，2011，34（3）： 406-417.
[13]Xu R R，Qi S D，Lu L T，et al.A DExD/H box RNA helicase is important for K+ deprivation responses and tolerance in Arabidopsis thaliana[J].FEBS J，2011，278（13）： 2 296-2 306.
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[15]Newman I A.Ion transport in roots： measurement of fluxes using ion-selective microelectrodes to characterize transporter function[J].Plant Cell Environ.，2001，24（1）：1-14.
[16]王宝山，赵可夫. 小麦叶片中Na+、K+提取方法的比较[J].植物生理学通讯.1995，31（1）：50-52.
[17]Shabala S，Babourina O，Newman I. Ion-specific mechanisms of osmoregulation in bean mesophyll cells[J].J Exp Bot，2000，51（348）：1 243-1 253.
[18]Damon PM，Ma QF，Rengel Z： Wheat genotypes differ in potassium accumulation and osmotic adjustment under drought stress[J].Crop Pasture Sci 2011，62（7）：550-555.
[19]Zhu J K. Salt and drought stress signal transduction in plants[J].Annu Rev Plant Biol，2002，53：247-273.
[20]Hong-Bo S，Li-Ye C，Ming-An S.Calcium as a versatile plant signal transducer under soil water stress[J].Bioessays，2008，30（7）：634-641.
（责编：张宏民）
侯佩臣1，2 王晓冬1，2 王美娟3 潘大宇1，2 罗 斌1，2 王 成1，2*
（1北京农业智能装备技术研究中心，北京 100097；2北京农业信息技术研究中心，北京 100097；
3北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083）
摘 要：利用动态离子流检测技术，通过比较干旱作用下旱稻与水稻对K+和Ca2+离子的动态吸收规律，探讨无机离子对旱稻和水稻的抵御干旱胁迫的作用机理，有助于筛选抗旱水稻材料。结果显示，PEG处理条件下巴西旱稻对K+和Ca2+的吸收能力强于日本晴水稻，可能是由于巴西旱稻通过吸收无机离子作为渗透调节剂抵御干旱胁迫，因此具有较强的抗干旱能力。同时研究也说明，利用动态离子流检测技术比较不同材料的无机离子吸收能力，可以筛选抗旱水稻新品种。
关键词：旱稻；水稻；抗旱性；无机离子；动态离子流
中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）23-05-04
Research on Upland Rice and Rice to K+ and Ca2 + Dynamic Absorption under Drought Stress
Hou peichen1，2 et al.
（1 Beijing Research Center of Intelligent Equipment for Agriculture，Beijing 100097，China；2 Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture，Beijing 100097，China）
Abstract：Using the dynamic ion flux test technical，we compared dynamic ion absorption of upland rice and rice to K+ and Ca2+ under drought stress，and discussed how inorganic ion worked in upland rice and rice resisting drought stress，which may contribute to screening drought resistant rice. Results suggest that，brazil upland rice has stronger K+ and Ca2+ absorption than nipponbare rice under 10%PEG treatment，through which we proposed that the brazil upland rice absorpted inorganic ions as osmotic modifier to resist drought stress，and has stronger drought-resistant ability. This research illustrates that using dynamic ion flux test technical to compare different materials’ inorganic ions absorption ability，we can screen new drought resistant rice species.
Key words：Upland rice；Rice；Drought tolerance；Inorganic ions；Dynamic ion flux
随着全球人口急剧膨胀，以及工业化、城市化的迅猛发展，水资源短缺现象越来越严重，水稻作为全球40%人口的主要粮食作物[1]，在干旱、水资源短缺的情况下其产量受到严重威胁。因此，研究抗旱水稻的抗旱机理，特别是无机离子运输机理，有助于培育抗旱水稻新品种，稳定粮食生产。
以往水稻抗旱机理研究结果表明：（1）渗透调节物质可以提高水稻的抗旱性。徐孟亮等证实抗旱性强的水稻品种在干旱处理初期叶片中游离脯氨酸含量较高[2]；水分胁迫下，铵态氮可以增强水稻植株内游离氨基酸积累，调节细胞渗透能力抵御干旱胁迫[3]。（2）无机离子可以提高水稻的抗旱性。Dennison等和Liu等认为K+对于植物调节膜电势和细胞膨压，渗透调节是必须的[4-5]；朱维琴等证实了氮营养可以促进水稻叶片中K+离子的积累调节细胞膨压[6]；卢少云等证实Ca2+处理能够提高膜脂过氧化保护能力和膜的稳定性，从而提高水稻幼苗的抗旱性[7]；高迎旭等研究表明，铵态氮可以增强水稻的抗旱性，增强水稻的生长能力[8]。（3）其他外源化合物可提高水稻抗旱性。董桃杏等证实适宜浓度的MeJA（茉莉酸甲酯）可增强水稻幼苗叶片的水势，增强水稻的抗旱性[9]；干旱胁迫下外源6-BA可以增强水稻叶片厚度，增加硅质细胞，减少叶绿体的降解，提高水稻的抗旱性[10]。
以往的研究结果只是从离子含量角度分析了无机离子作为渗透调节物质调节水稻抗旱性，那么这些无机离子是植物体本身的还是从外界吸收来的，没有动态吸收结论。本文从水稻根系对无机离子动态吸收角度，研究干旱条件下旱稻和水稻的动态吸收现象，结果显示，干旱条件下旱稻对K+、Ca2+离子的动态吸收能力较水稻强。由此推断，旱稻可通过直接吸收无机离子调节水稻细胞渗透势抵御干旱胁迫。
本研究使用动态离子流检测技术对旱稻和水稻根系做PEG处理前后动态检测，分析离子流变化规律，判断干旱处理前后的K+、Ca2+吸收状态。动态离子流检测技术同“非损伤微测技术（NMT）”和“离子选择微电极技术（SIET）”，在植物抗逆研究中广泛应用[11-13]。 1 材料与方法
1.1 实验材料 巴西旱稻和日本晴水稻材料。选择水稻籽粒饱满、大小一致的种子各100粒，5% NaClO消毒30min，无菌水洗3次，再用无菌水浸泡20min后，放入垫有滤纸（无菌水打湿）的玻璃培养皿中，催芽培养。待幼苗芽长至2cm时，转为营养液培养[14]，长至2叶1心时摘去种胚，每个品种选择40～45株作为处理材料（T），终浓度10% PEG处理；同样每个品种选择40～45株作为对照材料（ck），营养液继续培养，培养温度控制在23～25℃，处理24h，进行后续离子流检测实验和离子含量测定。日本晴和巴西旱稻幼苗的对照和处理各取3株样本重复用于离子流测试并对结果做统计分析；日本晴和巴西旱稻各取4株样本重复，用于离子含量检测并对结果做统计分析。
1.2 离子流测量 微电极制作和校准详细资料参考Sun等发表的文章[11]，所有的动态离子流检测技术（离子扫描微电极技术）理论以及离子流计算方法参考Sun等和Newman发表的文章[11，15]。
1.3 离子含量检测 水稻根部K+、Ca2+离子含量检测参考已有[14]方法进行，每个样本用5g鲜样作为检测材料，用原子吸收分光光度计检测[16]。
1.4 实验仪器 UV3600分光光度计（日本SHIMADZU），Sinplicity UV超纯水制备系统（法国Millipore），MGC-450HPY-II人工气候箱（上海一恒），XS105DU电子天平（瑞士METTLER），P-97微电极拉制仪（美国SUTTER），THZ-C-1摇床（江苏太仓），BIO-IM动态离子流检测系统（美国YOUNGER），Z-2000原子吸收分光光度计（日本HITACHI）。
1.5 数据处理 离子流速计算方法基于Fick扩散定律，借助MageFlux-3D Ion Flux Plotting System（http：//www.xuyue.net/mageflux/）在线软件计算得出。由≥3次独立实验所得到的数据做统计分析，利用Excel2003软件分析作图。
2 结果与分析
2.1 K+离子流结果 如图1A和图1B所示，未经PEG处理时，巴西旱稻对K+离子的吸收能力（-112.14pmol/（cm2·s））强于日本晴水稻（-73.97pmol/（cm2·s））；PEG处理24h后，日本晴水稻对K+离子的吸收能力迅速下降，平均离子流速率为-14.93pmol/（cm2·s），而巴西旱稻对K+离子的吸收速率也表现为下降状态，但是下降幅度没有日本晴大，且能维持在-51.64pmol/（cm2·s）吸收水平。因此，PEG处理后，日本晴对K+离子的吸收维持在较低水平，而巴西旱稻能够维持较高水平的K+离子吸收速率。
2.2 Ca2+离子流结果 如图2A和2B所示，未经处理前，巴西旱稻和日本晴水稻能够正常吸收Ca2+，PEG处理24h后，日本晴水稻对Ca2+的吸收明显由内流（-104.70pmol/（cm2·s））变位外流（2.52pmol/（cm2·s）），表现为细胞对Ca2+的流失现象；而巴西旱稻PEG处理前其离子平均流速为-57.11pmol/（cm2·s），而处理后还能维持Ca2+为内流水平，其平均流速为-10.05pmol/（cm2·s）。因此，PEG处理模拟的干旱条件已经严重阻碍了日本晴根系对Ca2+的吸收，而巴西旱稻还能维持Ca2+一定的吸收水平。
2.3 K+离子含量 离子含量检测结果显示，PEG处理后，日本晴水稻K+含量下降明显，由处理前的0.114%下降为0.054%，可见干旱处理影响了日本晴水稻根系对K+离子的吸收，最终导致K离子含量下降，这与PEG处理后日本晴根系动态离子流结果一致（如图1）；而巴西旱稻PEG处理前K+离子含量0.264%，而PEG处理后仍保持较高水平的K+离子含量水平0.198%，与图1中动态离子流结果一致。因此，干旱条件下，旱稻能保持高水平的离子吸收速率，可能是细胞为抵御干旱胁迫而吸收或储存无机离子作为渗透调节剂，调节细胞膨压，维持细胞活性。
2.4 Ca2+离子含量 图4离子含量检测结果显示，日本晴水稻此结果与图2日本晴水稻根系离子流动态吸收结果趋势一致，对照材料Ca2+离子含量为0.034%，PEG处理材料Ca2+离子含量为0.008%，干旱胁迫导致了Ca2+离子的大量流失；而巴西旱稻Ca2+含量由PEG处理前的0.024%下降为处理后的0.021%，Ca2+离子含量下降不明显，结果与图2巴西旱稻离子吸速率下降不明显一致。因此，巴西旱稻在干旱条件下也能保证足够的Ca2+离子吸收，这种吸收机制除了保证植株营养生长外，可能与植株细胞保持一定渗透压有关，从而保证植株的正常生长。
3 结论与讨论
本研究显示PEG干旱处理作用下，旱稻和水稻根系对无机离子K+、Ca2+具有不同的吸收能力：巴西旱稻对无机离子的吸收能力较强，而日本晴对无机离子的吸收能力较弱，特别是Ca2+甚至出现流失现象（见图1和图2）；离子含量测定结果也证实了在相同的PEG处理条件下巴西旱稻中K+和Ca2+离子含量均较日本晴高（见图3和图4）。结果说明，旱稻在干旱条件下具有较强的离子吸收能力，可能是通过大量吸收无机离子来调节细胞渗透势、减轻干旱胁迫对旱稻机体细胞的伤害，维持正常生长。栗海俊等也证实了在水分胁迫条件下，铵态氮营养处理的籼稻和粳稻除了植株内的脯氨酸积累外，K+离子也有积累现象，推断与水稻调节渗透势应对干旱胁迫有关[3]；朱维琴等也发现了氮素营养可以促进干旱胁迫下水稻中K+离子的积累[6]；Shabala等用甘露醇处理蚕豆（vicia faba.L）时发现，高渗胁迫下叶肉细胞中K+、Cl-的吸收显著增加，可能改善了细胞渗透调节耐受性[17]；Damon等发现干旱胁迫下小麦幼苗能够吸收K+离子调节渗透压；而大量的研究结果表明，Ca2+钙离子作为第二信使参与干旱胁迫下植物信号转导作用[18-20]，对于Ca2+具有渗透调节功能鲜有报导。本研究中日本晴作为不抗旱水稻材料，干旱条件下其动态K+、Ca2+离子运输未发现增强现象，巴西旱稻确表现了较强K+、Ca2+离子吸收能力（见图1和图2），因此，研究旱稻对无机离子的吸收规律，有助于理解旱稻的抗旱生理机理；此外，利用干旱条件下旱稻和水稻对无机离子的运输规律，可以作为筛选指标，选育抗旱水稻新品种。 参考文献
[1]陈静，万佳，高晓玲，等.水稻抗旱生理及抗旱相关基因的研究进展[J]. 中国农学通报，2006，22（2）：56-60.
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[4]Dennison K L，Robertson W R，Lewis B D，et al.Functions of AKT1 and AKT2 potassium channels determined by studies of single and double mutants of Arabidopsis[J]. Plant Physiol，2001，127（3）：1 012-1 019.
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[6]朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻体内可溶性渗透调节物质的影响[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2003，29（5）：479-484.
[7]卢少云，黎用朝，郭振飞，等.钙提高水稻幼苗抗旱性的研究[J]. 中国水稻科学，1999，13（3）：161-164.
[8]高迎旭，周毅，郭世伟，等.不同形态氮素营养对水稻抗旱性影响的研究[J].干旱区研究，2006，23（4）：598-603.
[9]董桃杏，蔡昆争，曾任森.茉莉酸甲酯（MeJA）对干旱胁迫下水稻幼苗光合作用特性的影响[J].生态环境学报，2009，18（5）： 1 872-1 876.
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（责编：张宏民）