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摘要：
用NaCl模拟盐环境，分析不同浓度盐处理对玉米种子发芽、幼苗生长及其叶片叶绿素含量、渗透势的影响。结果表明，100 mmoL·L-1 NaCl对郑单958的种子萌发和幼苗生长没有显著影响，对鲁单661的种子萌发和苗高、苗重有显著促进作用；200 mmoL·L-1和更高浓度的NaCl对两个玉米品种的种子萌发和幼苗生长均有显著抑制作用。200 mmoL·L-1或 250 mmoL·L-1 NaCl处理时，根的受抑制作用大于苗，叶片叶绿素含量增加；更高浓度NaCl处理时，根的受抑制作用小于苗，叶绿素含量降低。随着NaCl浓度的升高，叶片渗透势呈降低趋势。因此，玉米具有一定的耐盐性，低浓度盐（≤100 mmoL·L-1）可促进玉米种子萌发和幼苗生长，高浓度盐（≥200 mmoL·L-1）则表现抑制作用，盐胁迫对玉米种子萌发和幼苗生长的影响在不同品种间表现不同。
关键词：玉米；盐胁迫；种子萌发；幼苗生长；叶绿素；渗透势
中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）05-0027-04
Effects of Salt Stress on Seed Germination and
Seedling Chlorophyll Content and Osmotic Potential of Maize
Fu Changfang1， Zhang Haiyan1，2*
（1.College of Agronomy and Plant Protection， Qingdao Agricultural University/Shandong Key Laboratory of Dry Farming Technique， Qingdao
266109， China； 2. Cooperative Innovation Center for Annual High Yield and Efficient Production of Wheat and Corn， Taian 271018， China）
AbstractThe effects of salt stress on seed germination， seedling growth and chlorophyll content and osmotic potential in maize leaves were studied with NaCl to simulate salt environment. The results indicated that the effects of 100 mmoL·L-1 NaCl on seed germination and seedling growth of Zhengdan 958 was not significant， but the seed germination and seedling growth of Ludan 661 were significantly promoted. The seed germination and seedling growth of Zhengdan 958 and Ludan 661 were inhibited significantly by the treatments of 200 mmoL·L-1 NaCl and much higher concentrations. Under the 200 or 250 mmoL·L-1 NaCl treatment， the root growth was inhibited more than shoot growth， and the chlorophyll content increased； but under the treatments with higher concentrations， the root growth was inhibited less than shoot growth， and the chlorophyll content decreased. With the increase of NaCl concentration， the osmotic potential decreased. Therefore， maize had some salt tolerance ability. The seed germination and seedling growth could be promoted under lower NaCl concentration （≤100 mmoL·L-1NaCl） and be inhibited under high NaCl concentrations （≥200 mmoL·L-1NaCl）. The effects of salt stress on seed germination and seedling growth of corn were different among different maize varieties.
Key words Maize； Salt stress； Seed germination； Seedling growth； Chlorophyll； Osmotic potential
盐土、碱土和各种盐化、碱化土壤统称盐碱土、盐渍土或盐碱地。全球至少有20%甚至有人估计50%的水浇地受盐碱影响，中国有3 470×104 hm2的盐碱地，占耕地面积的1/3。盐碱土已成为目前限制农业生产力的一个主要因素。
玉米是我国种植面积最大的粮食作物，也是增产潜力最大的作物，努力增加玉米产量成为保障我国粮食安全的重中之重。增加播种面积是作物产量增加的途径之一。我国现有耕地利用比较充分，靠与其它作物争地或提高复种指数来增加玉米播种面积的潜力不大。在此形势下，对盐碱地等中低产田的开发和利用是扩大种植面积的有效途径。 种子萌发是植物生命历程的起点，种子萌发好坏关系到植株的形态建成及产量。由于NaCl是盐碱土壤中的主要成分，本试验采用不同浓度的NaCl溶液模拟盐环境，研究盐胁迫对玉米种子萌发、幼苗生长及叶片叶绿素含量和渗透势的影响，以期为盐碱地区玉米种植提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
选用玉米杂交种郑单958和鲁单661为供试材料。
1.2试验设计与方法
试验设0（CK）、100、200、250、300、350、400 mmoL·L-1 NaCl 7个浓度处理。按照张海艳的方法进行发芽试验，即于HPG-280BX光照培养箱中25℃、24 h光照条件下培养。每个处理重复3 次。
1.3测定项目及方法
从播种到第7 d，每天统计发芽数，计算发芽指标。第10 d时，每个重复随机选取10 株幼苗，测量苗高和根长，于70℃烘箱中烘干，称取苗重和根重。
叶绿素含量：用CCM-200型手持式叶绿素含量测定仪测定叶绿素含量指数，用来表示叶绿素的相对含量。
渗透势：用5 mL注射器挤出待测叶片汁液，用德国Gonotec公司030型冰点渗透压仪测定叶片汁液的ic值，按ψ=- icRT计算渗透势。
1.4统计分析
采用Microsoft Excel和DPS软件进行数据处理及方差分析。
2结果与分析
2.1盐胁迫对玉米种子萌发的影响
由表1看出，不同浓度NaCl对玉米种子萌发的影响不同。与CK相比，100 mmoL·L-1 NaCl处理时郑单958的各项种子萌发指标均没有显著变化，而鲁单661的种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数和发芽速率均显著升高，平均发芽时间显著缩短；随着NaCl浓度的增加，除了郑单958的发芽率外，两品种其它种子发芽指标均显著降低，200～350 mmoL·L-1 NaCl处理时郑单958和鲁单661的种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数和发芽速率分别降低36.0%～100.0%和28.6%～100.0%、0～78.0%和4.8%～78.6%、15.5%～88.6%和7.6%～86.6%、39.3%～97.8%和23.1%～97.2%、20.9%～96.5%和8.9%～94.6%，平均发芽时间分别延长16.7%～88.2%和2.7%～57.3%；两品种间比较，同一浓
度NaCl对郑单958种子萌发指标（发芽率除外）的抑制程度大于鲁单661。可见，100 mmoL·L-1 NaCl的低浓度对玉米种子发芽有促进或显著促进作用，200 mmoL·L-1和更高浓度的NaCl显著抑制玉米种子的发芽；不同品种受NaCl的影响程度存在差异，两品种种子发芽率的NaCl半抑制浓度均介于300～350 mmoL·L-1之间。
2.2盐胁迫对玉米幼苗生长的影响
由表2可看出，与CK相比，100 mmoL·L-1 NaCl处理时，郑单958的幼苗生长指标无显著变化；鲁单661的苗高和苗干重显著提高，根长和根干重无显著变化；200～350 mmoL·L-1 NaCl处理时，两品种的幼苗生长指标均显著降低，郑单958和鲁单661的苗高、根长、苗干重和根干重分别降低28.1%～80.9%和16.8%～79.0%、33.4%～64.4%和34.5%～67.4%、8.8%～70.6%和0～66.7%、15.9%～59.1%和15.7%～64.7%。可见，100 mmoL·L-1 NaCl处理对玉米幼苗的影响较小，200 mmoL·L-1和更高浓度处理显著抑制了玉米幼苗的生长。
从表2还可看出，随着NaCl浓度的升高，根苗比呈先降低后升高的变化趋势，两品种表现一致。可见，较低浓度下，NaCl对玉米幼苗根的抑制作用大于苗；随着浓度的升高，NaCl对玉米幼苗苗的抑制作用则大于根。
2.3盐胁迫对玉米叶片叶绿素含量的影响
图1显示，随着NaCl浓度的升高，两个玉米品种叶片叶绿素含量呈先升高后降低的变化。与CK相比，郑单958叶片叶绿素含量在100、200、250 mmoL·L-1 NaCl处理时分别显著升高22.7%、20.2%和16.2%，300 mmoL·L-1 NaCl处理时显著降低8.7%；鲁单661在100、200 mmoL·L-1 NaCl处理时升高4.0%和2.5%，250、300 mmoL·L-1 NaCl处理时降低19.9%和33.6%。说明，低浓度NaCl处理能增加玉米叶片叶绿素含量，高浓度处理则降低叶绿素含量；NaCl对鲁单661幼苗叶片叶绿素含量的降低程度高于郑单958。
注：不同小写字母表示郑单958处理间差异显著（P<0.05），不同大写字母表示鲁单661处理间差异显著（P<0.05），下图同。
图1盐胁迫对玉米叶片叶绿素含量指数的影响
2.4盐胁迫对玉米叶片渗透势的影响
由图2可以看出，随着盐浓度的增加，两个玉米品种叶片的渗透势呈降低趋势。品种间比较，郑单958的叶片渗透势降低程度更大。说明，盐胁迫下，玉米幼苗本身会合成一些可溶性有机物质来降低细胞渗透势；郑单958幼苗对盐胁迫的调节能力要大于鲁单661。
图2盐胁迫对玉米叶片渗透势的影响
3讨论与结论
本试验中，100 mmoL·L-1 NaCl能促进玉米种子的萌发，200 mmoL·L-1和更高浓度的NaCl处理则抑制玉米种子的发芽。说明，低盐对玉米种子的萌发有促进作用，这与前人研究结果一致。可能是因为低盐浓度能促进细胞膜的渗透调节，渗透调节能力越强，越有利于从逆境中吸水和对抗不良环境；此外Na+对呼吸酶有激活作用。
根苗比是衡量植株苗期根系发育好坏的一个指标。本试验中，较低NaCl浓度下，玉米幼苗根苗比降低，盐胁迫对玉米幼苗根的抑制作用大于苗；当NaCl浓度达到一定值时，幼苗根苗比升高，盐胁迫对玉米幼苗苗的抑制作用则大于根。这与前人的研究一致，究其原因还有待于进一步研究。
用NaCl模拟盐环境，分析不同浓度盐处理对玉米种子发芽、幼苗生长及其叶片叶绿素含量、渗透势的影响。结果表明，100 mmoL·L-1 NaCl对郑单958的种子萌发和幼苗生长没有显著影响，对鲁单661的种子萌发和苗高、苗重有显著促进作用；200 mmoL·L-1和更高浓度的NaCl对两个玉米品种的种子萌发和幼苗生长均有显著抑制作用。200 mmoL·L-1或 250 mmoL·L-1 NaCl处理时，根的受抑制作用大于苗，叶片叶绿素含量增加；更高浓度NaCl处理时，根的受抑制作用小于苗，叶绿素含量降低。随着NaCl浓度的升高，叶片渗透势呈降低趋势。因此，玉米具有一定的耐盐性，低浓度盐（≤100 mmoL·L-1）可促进玉米种子萌发和幼苗生长，高浓度盐（≥200 mmoL·L-1）则表现抑制作用，盐胁迫对玉米种子萌发和幼苗生长的影响在不同品种间表现不同。
关键词：玉米；盐胁迫；种子萌发；幼苗生长；叶绿素；渗透势
中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）05-0027-04
Effects of Salt Stress on Seed Germination and
Seedling Chlorophyll Content and Osmotic Potential of Maize
Fu Changfang1， Zhang Haiyan1，2*
（1.College of Agronomy and Plant Protection， Qingdao Agricultural University/Shandong Key Laboratory of Dry Farming Technique， Qingdao
266109， China； 2. Cooperative Innovation Center for Annual High Yield and Efficient Production of Wheat and Corn， Taian 271018， China）
AbstractThe effects of salt stress on seed germination， seedling growth and chlorophyll content and osmotic potential in maize leaves were studied with NaCl to simulate salt environment. The results indicated that the effects of 100 mmoL·L-1 NaCl on seed germination and seedling growth of Zhengdan 958 was not significant， but the seed germination and seedling growth of Ludan 661 were significantly promoted. The seed germination and seedling growth of Zhengdan 958 and Ludan 661 were inhibited significantly by the treatments of 200 mmoL·L-1 NaCl and much higher concentrations. Under the 200 or 250 mmoL·L-1 NaCl treatment， the root growth was inhibited more than shoot growth， and the chlorophyll content increased； but under the treatments with higher concentrations， the root growth was inhibited less than shoot growth， and the chlorophyll content decreased. With the increase of NaCl concentration， the osmotic potential decreased. Therefore， maize had some salt tolerance ability. The seed germination and seedling growth could be promoted under lower NaCl concentration （≤100 mmoL·L-1NaCl） and be inhibited under high NaCl concentrations （≥200 mmoL·L-1NaCl）. The effects of salt stress on seed germination and seedling growth of corn were different among different maize varieties.
Key words Maize； Salt stress； Seed germination； Seedling growth； Chlorophyll； Osmotic potential
盐土、碱土和各种盐化、碱化土壤统称盐碱土、盐渍土或盐碱地。全球至少有20%甚至有人估计50%的水浇地受盐碱影响，中国有3 470×104 hm2的盐碱地，占耕地面积的1/3。盐碱土已成为目前限制农业生产力的一个主要因素。
玉米是我国种植面积最大的粮食作物，也是增产潜力最大的作物，努力增加玉米产量成为保障我国粮食安全的重中之重。增加播种面积是作物产量增加的途径之一。我国现有耕地利用比较充分，靠与其它作物争地或提高复种指数来增加玉米播种面积的潜力不大。在此形势下，对盐碱地等中低产田的开发和利用是扩大种植面积的有效途径。 种子萌发是植物生命历程的起点，种子萌发好坏关系到植株的形态建成及产量。由于NaCl是盐碱土壤中的主要成分，本试验采用不同浓度的NaCl溶液模拟盐环境，研究盐胁迫对玉米种子萌发、幼苗生长及叶片叶绿素含量和渗透势的影响，以期为盐碱地区玉米种植提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
选用玉米杂交种郑单958和鲁单661为供试材料。
1.2试验设计与方法
试验设0（CK）、100、200、250、300、350、400 mmoL·L-1 NaCl 7个浓度处理。按照张海艳的方法进行发芽试验，即于HPG-280BX光照培养箱中25℃、24 h光照条件下培养。每个处理重复3 次。
1.3测定项目及方法
从播种到第7 d，每天统计发芽数，计算发芽指标。第10 d时，每个重复随机选取10 株幼苗，测量苗高和根长，于70℃烘箱中烘干，称取苗重和根重。
叶绿素含量：用CCM-200型手持式叶绿素含量测定仪测定叶绿素含量指数，用来表示叶绿素的相对含量。
渗透势：用5 mL注射器挤出待测叶片汁液，用德国Gonotec公司030型冰点渗透压仪测定叶片汁液的ic值，按ψ=- icRT计算渗透势。
1.4统计分析
采用Microsoft Excel和DPS软件进行数据处理及方差分析。
2结果与分析
2.1盐胁迫对玉米种子萌发的影响
由表1看出，不同浓度NaCl对玉米种子萌发的影响不同。与CK相比，100 mmoL·L-1 NaCl处理时郑单958的各项种子萌发指标均没有显著变化，而鲁单661的种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数和发芽速率均显著升高，平均发芽时间显著缩短；随着NaCl浓度的增加，除了郑单958的发芽率外，两品种其它种子发芽指标均显著降低，200～350 mmoL·L-1 NaCl处理时郑单958和鲁单661的种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数和发芽速率分别降低36.0%～100.0%和28.6%～100.0%、0～78.0%和4.8%～78.6%、15.5%～88.6%和7.6%～86.6%、39.3%～97.8%和23.1%～97.2%、20.9%～96.5%和8.9%～94.6%，平均发芽时间分别延长16.7%～88.2%和2.7%～57.3%；两品种间比较，同一浓
度NaCl对郑单958种子萌发指标（发芽率除外）的抑制程度大于鲁单661。可见，100 mmoL·L-1 NaCl的低浓度对玉米种子发芽有促进或显著促进作用，200 mmoL·L-1和更高浓度的NaCl显著抑制玉米种子的发芽；不同品种受NaCl的影响程度存在差异，两品种种子发芽率的NaCl半抑制浓度均介于300～350 mmoL·L-1之间。
2.2盐胁迫对玉米幼苗生长的影响
由表2可看出，与CK相比，100 mmoL·L-1 NaCl处理时，郑单958的幼苗生长指标无显著变化；鲁单661的苗高和苗干重显著提高，根长和根干重无显著变化；200～350 mmoL·L-1 NaCl处理时，两品种的幼苗生长指标均显著降低，郑单958和鲁单661的苗高、根长、苗干重和根干重分别降低28.1%～80.9%和16.8%～79.0%、33.4%～64.4%和34.5%～67.4%、8.8%～70.6%和0～66.7%、15.9%～59.1%和15.7%～64.7%。可见，100 mmoL·L-1 NaCl处理对玉米幼苗的影响较小，200 mmoL·L-1和更高浓度处理显著抑制了玉米幼苗的生长。
从表2还可看出，随着NaCl浓度的升高，根苗比呈先降低后升高的变化趋势，两品种表现一致。可见，较低浓度下，NaCl对玉米幼苗根的抑制作用大于苗；随着浓度的升高，NaCl对玉米幼苗苗的抑制作用则大于根。
2.3盐胁迫对玉米叶片叶绿素含量的影响
图1显示，随着NaCl浓度的升高，两个玉米品种叶片叶绿素含量呈先升高后降低的变化。与CK相比，郑单958叶片叶绿素含量在100、200、250 mmoL·L-1 NaCl处理时分别显著升高22.7%、20.2%和16.2%，300 mmoL·L-1 NaCl处理时显著降低8.7%；鲁单661在100、200 mmoL·L-1 NaCl处理时升高4.0%和2.5%，250、300 mmoL·L-1 NaCl处理时降低19.9%和33.6%。说明，低浓度NaCl处理能增加玉米叶片叶绿素含量，高浓度处理则降低叶绿素含量；NaCl对鲁单661幼苗叶片叶绿素含量的降低程度高于郑单958。
注：不同小写字母表示郑单958处理间差异显著（P<0.05），不同大写字母表示鲁单661处理间差异显著（P<0.05），下图同。
图1盐胁迫对玉米叶片叶绿素含量指数的影响
2.4盐胁迫对玉米叶片渗透势的影响
由图2可以看出，随着盐浓度的增加，两个玉米品种叶片的渗透势呈降低趋势。品种间比较，郑单958的叶片渗透势降低程度更大。说明，盐胁迫下，玉米幼苗本身会合成一些可溶性有机物质来降低细胞渗透势；郑单958幼苗对盐胁迫的调节能力要大于鲁单661。
图2盐胁迫对玉米叶片渗透势的影响
3讨论与结论
本试验中，100 mmoL·L-1 NaCl能促进玉米种子的萌发，200 mmoL·L-1和更高浓度的NaCl处理则抑制玉米种子的发芽。说明，低盐对玉米种子的萌发有促进作用，这与前人研究结果一致。可能是因为低盐浓度能促进细胞膜的渗透调节，渗透调节能力越强，越有利于从逆境中吸水和对抗不良环境；此外Na+对呼吸酶有激活作用。
根苗比是衡量植株苗期根系发育好坏的一个指标。本试验中，较低NaCl浓度下，玉米幼苗根苗比降低，盐胁迫对玉米幼苗根的抑制作用大于苗；当NaCl浓度达到一定值时，幼苗根苗比升高，盐胁迫对玉米幼苗苗的抑制作用则大于根。这与前人的研究一致，究其原因还有待于进一步研究。