缘毛鸟足兰(兰科)的花粉小块发育及传粉生物学意义

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缘毛鸟足兰(Satyrium ciliatum Lindl.)是在具有近26,000种的兰科植物中鲜有报道过的雄性不育类型与两性类型共存的唯一例子。通过传统石蜡切片技术,在显微镜下系统的研究了可育雄蕊和退化雄蕊的发育过程;利用解剖镜和扫描电镜观察了花形态结构和成熟花粉小块的表皮超微形态特征,结果如下。缘毛鸟足兰的一朵花具有可育雄蕊和退化雄蕊,两种类型的花药发育表现出相似性和不同。花发育早期,可育雄蕊的花药为药隔组织相连的两个侧生药室,每个药室中央分化出不育隔膜组织,将其分为2个孢子囊。小孢子母细胞通过减数分裂形成四合花粉,不同数目四合花粉再聚合构成锥型花粉小块,紧密排列在隔膜组织上。花药壁由4层细胞组成,符合单子叶型的花药壁发育模式。在小孢子母细胞进行减数分裂时期中层和绒毡层细胞开始解体,药室内壁发生马蹄形的纤维性加厚。到成熟花粉时期,花药壁仅剩中层和绒毡层,不育隔膜组织宿存。小孢子母细胞呈不规则多边形,通过同时型胞质分裂方式形成小孢子四分体,排列形式多为正四面体型、左右对称型和交叉型。成熟花粉为2-细胞型,在扫描电镜下外壁纹饰呈粗网纹状。退化雄蕊有两枚,着生于蕊喙两侧。退化雄蕊的花药壁由外到内共4层,属于单子叶型发育模式,中层和绒毡层在小孢子母细胞减数分裂时期逐渐解体,同时型胞质分裂方式形成四分体,在四分体进行有丝分裂的过程中细胞活动停滞受阻,细胞轮廓发生变形,表现为败育。与可育雄蕊相比,退化雄蕊形态较小,其药室中央并没有分化出隔膜组织,表现为单孢子囊的特征。在花药发育过程,从小孢子四分体阶段开始,中层和绒毡层细胞才逐渐被吸收发生解体;到了可育雄蕊花药发育成熟时,花药室形态结构完整,没有出现纤维性加厚及花药壁断裂散粉等特征,其药室为排列稀疏的败育花粉。在发育过程中,可育雄蕊和退化雄蕊的花药发育时期保持同步,只有当退化雄蕊花药室内的小孢子四分体不再继续有丝分裂,退化雄蕊的发育表现为滞后。退化雄蕊在进化中获得了非繁殖子代的功能,如吸引传粉动物、欺骗传粉和筛选传粉昆虫等。
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