基于STDP的皮层神经网络结构和电活动调控机制

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含有兴奋性和抑制性突触可塑性的皮层神经网络,是大脑完成多种行为和功能的生理基础,研究两者对神经网络的共同调控作用,对理解大脑神经回路的发育和运行机制具有重要意义。脉冲时间依赖可塑性(Spike-timing-dependent plasticity,STDP)是一种神经系统中较为常见且有关键作用的突触可塑性,STDP可通过对突触连接权重的调节,改变神经网络的连接结构,进而调节神经电活动的状态。已有研究表明,兴奋性STDP可改变突触权重分布且易因持续增加连接强度使神经网络异常兴奋,抑制性STDP对神经电活动有很好的调节与稳定作用,两者共同调控的神经网络对外界刺激有较好的鲁棒性且利于神经信息传递。对皮层神经网络同步节律的研究,是半个多世纪以来神经科学中的热点问题。其中,非周期同步电活动是一种普遍存在且与实现感官信息处理、形成记忆等功能密切相关的神经电活动。研究非周期同步电活动的产生,有助于深入理解大脑皮层中不同的状态及神经信息处理的特征。多数实验和计算研究认为,非周期同步电活动的产生机制主要与神经元的异质性、抑制性突触的作用和神经网络的拓扑结构有关,少量的计算研究表明兴奋性STDP在前馈神经网络同步和去同步状态之间切换过程中有重要贡献。然而,兴奋性与抑制性STDP的共同调控能否使网络产生非周期同步电活动尚没有明确。换言之,兴奋性与抑制性STDP能否通过改变神经网络结构,使神经元自发的进行随机同步放电有待进一步地研究;同时,在此环境下的非周期同步电活动神经网络的特性和产生机制也有待深入分析。本文以基于兴奋性和抑制性STDP的皮层同构神经网络为研究对象,利用计算神经科学和复杂网络分析相结合的研究方法,对兴奋性和抑制性STDP在神经网络结构的演化、非周期同步电活动及其产生机制等方面的调控作用展开研究。具体研究内容如下:(1)神经网络结构的演化规律。首先,展示了神经网络突触连接权重矩阵随时间的变化情况;其次,呈现了神经网络度分布的演变过程,并着重对兴奋性神经元入度、出度的变化进行定量分析,初步揭示了兴奋性和抑制性STDP对神经元及神经元群在连接结构上的调节过程;最后,直观展现了神经网络在仿真中形成模块化结构的动态过程,结合对网络聚集系数和聚类的分析,进一步阐述了兴奋性和抑制性STDP对同构神经网络最终形成的模块化结构的作用过程。结果表明,兴奋性STDP对增强兴奋性到兴奋性突触连接权重的调节较快,使部分突触后神经元的输入显著强于其它神经元,同时网络整体的聚集特征增强;抑制性STDP对增强抑制性到兴奋性突触连接权重的调节,保证了神经元和神经元群在输入结构上的兴奋性与抑制性平衡,同时神经元的聚集特征出现明显的差异性;最终在兴奋性和抑制性STDP的作用下,网络可形成稳定的模块化结构。(2)神经网络非周期同步电活动。首先,分析了在兴奋性和抑制性STDP的调节下神经网络电活动特征的变化过程,通过膜电位、放电率和放电间隔分布等指标描述;其次,多方面呈现了神经网络在仿真后期展现的非周期同步电活动现象,包括验证非周期性、网络兴奋性与抑制性平衡、网络活动状态和网络频率特征。结果表明,处于非周期同步中的神经网络,兴奋性与抑制性相互竞争能力较强,平衡程度动态起伏,网络活动轨迹波动大且可用更少的维度来描述,功率谱更接近幂律分布,无周期特征,同步发生时在较广的频率范围内有较高能量。(3)非周期同步电活动的产生机制。首先,证明了在总体相同的突触连接强度环境下同构神经网络无非周期同步产生;其次,定性分析了网络兴奋性和抑制性强度对非周期同步产生的影响;最后,评估了各神经元对神经网络产生非周期同步电活动同步次数的影响程度。结果表明,产生非周期同步电活动的机制,本质上和兴奋性与抑制性STDP呈竞争性的相互作用密切相关,而调节作用一是体现在在相同的网络突触连接强度环境下结构的异质性有关键作用;二是体现在神经网络兴奋性与抑制性相互竞争且动态平衡能力较好;三是体现在神经元的脉冲发放对神经元群体的放电活动影响能力有较大差异。本文研究结果表明,兴奋性与抑制性STDP的共同调节和相互作用,促进神经网络由初始随机连接设定的同构结构,变为异质性结构;同时神经网络电活动形成稳定的非周期同步节律,有利于神经信息的处理。本文的研究结果揭示了兴奋性与抑制性STDP在神经网络结构和神经电活动两方面的调控机制,有助于深入理解大脑的发育和工作过程,为进一步的生理研究提供新的思路。
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