兰科布袋兰亚族的叶绿体基因组进化兼论其时空演化格局

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布袋兰亚族(Calypsoinae)属于兰科(Orchidaceae)树兰亚科(Epidendroideae)树兰族(Epidendreae),共有12个属79个种,是北半球的广布类群。布袋兰亚族具有丰富的形态学和生活习性的变异,根据碳源利用的不同,有自养和异养两种营养型兰花,因此是用来研究不同营养型兰花叶绿体基因组进化规律的良好材料。本研究利用三代测序技术组装注释了异养兰花杨氏丹霞兰(Danxiaorchis yangii)的叶绿体基因组,并在NCBI下载已发表的布袋兰亚族兰花叶绿体基因组数据,利用生物信息学、系统发育学、分化时间估算、祖先分布区重建、多样化速率分析等方法,探讨了布袋兰亚族兰花随营养型转变叶绿体基因组的进化模式和时空进化关系。主要结果如下:1、杨氏丹霞兰叶绿体基因组的特征:杨氏丹霞兰叶绿体基因组全长95,156bp,一共编码79个不同的基因,NAD(P)H脱氢酶复合物(ndh)基因全部丢失。杨氏丹霞兰叶绿体基因组中有8,728对密码子,偏好使用以A/U结尾的密码子,ENC-plot分析表明杨氏丹霞兰叶绿体基因组密码子偏好性主要受选择压力的影响。基因组中共检测到27个SSRs,大多数SSRs位于非编码区(60%),重复序列大多数为单碱基构成,且在组成上具有很强的A、T偏好性。2、布袋兰亚族不同生活型兰花叶绿体基因组的特征:布袋兰亚族叶绿体基因组大小范围在88-160 kb,丹霞兰属基因组大小在100 kb以下,这与丹霞兰属LSC区明显变小有关。在基因组丢失方面,自养和异养类群都有基因丢失的现象,主要是ndh家族的丢失,异养兰基因丢失的情况更加严重,大多数与光合作用相关的基因都出现了不同程度的缺失。在基因组结构方面,自养兰的叶绿体基因组完全共线性,没有重排和倒置现象,异养兰在丹霞兰属内发生了重排和倒置现象。3、布袋兰亚族的生物地理:布袋兰亚族在始新世(32.13 Ma,95%HPD:30.7-34.1)起源于亚洲,随后发生了3次从亚洲向北美洲、1次北美洲向欧洲、1次亚洲向欧洲扩散事件。亚族最先起源于热带和亚热带常绿阔叶林中,随后分多次向亚热带、温带和寒带扩散。丹霞兰属在22.26 Ma起源于亚洲亚热带常绿阔叶林;珊瑚兰属(Corallorhiza)的两个分支分别于13.95 Ma和12.48 Ma开始出现在亚洲北美洲的热带和亚热带地区。4、布袋兰亚族的多样化模式:布袋兰亚族各支系多样化进程不尽相同,大约在28 Ma发生快速多样化,至20 Ma趋于和缓,呈稳定增加状态。整个亚族大部分属净多样化速率是增长状态的,只有独花兰属(Changnienia)和丹霞兰属两属的净多样化速率呈现降低的趋势。丹霞兰属的灭绝速率自15 Ma之后呈现的就是上升趋势,珊瑚兰属2个分支的灭绝速率基本趋于稳定,根据净多样化速率假说说明,珊瑚兰属的物种多样性比丹霞兰属的高。
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