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海洋颗粒有机物(Particulate organic matter,POM)作为海洋环境中最主要的有机质来源,主要来自于浮游植物光合作用生成的颗粒有机物与浮游动物残体、粪便等,直接影响海洋中微生物的生长与代谢,从而进一步对微生物的群落组成和功能产生显著影响。与此同时,各微生物类群在海洋环境中转运代谢多种有机、无机物的过程在海洋生态系统的碳储存中发挥重要作用。海洋碳、氮循环作为海洋生态系统中最重要、最核心的两大生源要素循环,在维持海洋生态系统的动态平衡与稳定中发挥着至关重要的作用。海洋颗粒有机物将海洋两个最主要的有机物储存生物机制——生物泵(Biological pump,BP)和微型生物碳泵(Microbial carbon pump,MCP)链接在一起。同时,微生物在进行有机底物的转化和利用等过程中,会释放出多种营养盐(以氮营养盐为主)。本论文分别通过宏基因组、宏蛋白质组、克隆文库和功能基因定量等研究手段,运用滚动实验台将来自亚德里亚海的原位寡营养海水与高温高压灭菌藻液混合培养以模拟富营养、高浓度的颗粒物环境,运用沉积物捕获器收集南海寡营养海盆区1000 m处寡营养、低浓度的沉降颗粒物,以及采集高浓度颗粒物的珠江口至低浓度颗粒物的南海寡营养海盆区的原位微生物群落样品;以探讨不同浓度的营养条件和颗粒物对微生物群落组成与功能的影响。主要的研究结果如下:(1)首先,本论文利用浮游植物驱动生成富营养、高浓度颗粒物环境,基于宏基因组和宏蛋白质组技术比较分析在有无浮游植物环境中的各微生物功能代谢变化,以期模拟原位海区在诸如陆源输入、上升流等影响带来高营养物质,光合作用加强,形成富营养高浓度有机颗粒物环境时,微生物类群的演替和有机代谢过程。具体表现为,在富营养、高有机颗粒物环境,γ-变形菌中的Vibrionales和Alteromonadales为最主要优势类群;另外,α-变形菌中的Rhodobacterales也占有一定比例。其中Vibrionales含有多种转运不同氨基酸、碳水化合物和无机离子的ATP结合盒转运蛋白(ATP-binding cassette transporter,ABC);Alteromonadales则以依赖TonB 的转运体(TonB-dependent transporter,TBDT)最为主要,转运多种有机、无机物。不仅如此,多种中心碳代谢过程、趋化、运动性等特征,都促使微生物在此环境中更加充分的利用和代谢各种有机底物。形成鲜明对比地,寡营养、低有机颗粒物的原位海区则以 α-变形菌中的 Pelagibacterales(SAR11)和 Rhodobacterales 最为主要,且主要通过ABC转运体以转运寡营养海水典型有机、无机底物,以便于其维持生存。从富营养、高有机颗粒物环境到寡营养、低有机颗粒物环境这一时空尺度的变化过程,我们推测Vibrionales可能是最先在富营养盐、高浓度颗粒有机物环境中发挥作用的微生物;将环境中的高浓度颗粒有机物不断水解释放出多种类型的活性溶解有机物,Alteromonadales作为典型机会主义者,将其迅速转运吸收从而进行生长代谢,成为培养体系中的主导类群;此外,Rhodobacterales也是该培养体系中的优势类群之一。当培养时间继续加长,培养环境中的有机物从粒径角度上表现出从大颗粒状态不断被利用转化为小颗粒的过程,以及因微生物的选择利用特征形成有机碳库的分馏,使得留存在海水中的有机物越来越惰性,直至恢复到起始原位状态,体系中的优势微生物类群则可能为原位环境检出的Pelagibacterales和Rhodobacterales。丰富有机物被转运吸收时,微生物通过增强碳水化合物和氨基酸两类最主要有机物代谢,促进微生物细胞生物量的增加和能量耗散;翻译水平的明显增加同样暗示了细胞生物量的增加和产酶增多,通过分泌系统排到胞外,使得微生物更好的降解、转化以及利用周围环境中丰富的有机、无机物;另外,趋化和运动性暗示了微生物在环境中趋利避害。这样一系列生物转化和代谢过程,一定程度上揭示了微生物转化利用有机物的生物学机制。且从整个随时空尺度的变化过程中,微生物群落的演替以及有机物由活性到惰性的转变,生动形象地反映出高浓度颗粒有机物迅速衰减,溶解有机物被转化以及逐步向难利用溶解有机物积累的动态储碳过程。(2)其次,相比于有机物“盛宴”,深海沉降颗粒物的有机质含量贫瘠,且目前针对深海沉降颗粒物的研究主要从输出通量角度展开。然而,输出有机物的多寡与微生物代谢活动密切相关,但相关研究却非常有限且主要集中在上层海洋(500 m以浅)。因此本论文通过沉积物捕获器收集南海寡营养海盆区1000 m水深处的沉降颗粒物,通过分子生物学手段进行群落组成和功能预测分析,结果发现,该沉降颗粒物上以异养且擅于附着的微生物为主,包括α-和γ-变形菌、拟杆菌、厚壁菌、放线菌等,主要进行芳香类和烃类有机物降解和再矿化,同时以硝酸盐还原/呼吸以及含硫化合物呼吸等的相对厌氧代谢为主,为生长代谢提供能量。因此,异养微生物寄居于颗粒物微环境中,通过降解和再矿化相对惰性有机物以维持自身生长代谢。有机颗粒物的迅速衰减和微生物的选择性转化利用,使得微生物类群在碳转化过程中生成的难降解有机物长周期的封存在海洋环境中。(3)再次,微生物利用有机颗粒物进行生长代谢的同时矿化分解,释放出以氮为主的无机营养盐,被海洋环境中最主要化能自养类群之一的硝化微生物作为能源物质进行氧化供能从而进行有机碳固定,成为又一潜在碳储存贡献者。基于此,本论文以氨氧化古菌(Ammonia oxidizing archaea,AOA)、氨氧化细菌(Ammonia oxidizing bacteria,AOB)和亚硝酸盐氧化细菌(Nitrite oxidizing bacteria,NOB)三类最主要硝化微生物为研究对象,选择从相对富营养、高颗粒物浓度的珠江口到寡营养、低颗粒物浓度的南海海盆这一典型的环境梯度作为研究区域,通过分析硝化类群的多样性与丰度以及硝化速率,结果发现,整个营养梯度断面上,AOA的多样性和丰度都显著高于AOB,但在珠江口上游(富营养、高颗粒物以及缺氧)水体,AOB相比于AOA而言更擅于吸附在颗粒物上。NOB中Nitrospira和Nitrospina分别在珠江口上游和下游成为最优势类群。通过与硝化速率相关性分析可得珠江口最主要硝化类群为AOB和Nitrospira。特别明显的是缺氧的珠江口上游水体,各硝化类群在富营养、高颗粒物浓度以及缺氧环境中,紧密耦合协作,共同发挥作用。再由系统发育分析知沿着梯度断面硝化微生物因底物浓度差异,进化出多个亚群以适应变化多样的环境而发挥功能。不仅如此,颗粒物的高低是影响底物获得的重要因子之一,对硝化微生物的群落组成与功能发挥同样具有显著影响。综上发现,硝化微生物类群依靠颗粒物的微缺氧生境以及矿化产生无机营养盐进行化能自养固碳,在海洋固碳、储碳中起到了重要作用。综上,本论文探讨了从有机物“盛宴”到营养成分“贫瘠”的深海沉降颗粒物,微生物的有机碳转化和代谢成为海洋碳储存的重要途径之一。伴随有机碳转化和利用,矿化作用同时发生,释放出以氨为主的无机营养盐被以化能自养方式生长的硝化微生物通过氧化供能进行固碳,成为海洋环境中又一重要固碳、储碳贡献者。