榕小蜂紫外线敏感视蛋白基因的分子进化

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视觉是动物感知周围环境最重要的途径之一,为了适应各自的环境,动物的视觉系统也进化出多种多样的形态。虽然视觉系统存在形态上的多样性,但动物对环境中光信号的敏感性都依赖于一类相似的物质,即视觉色素。视觉色素由一分子视蛋白脱辅蛋白和一分子来源于维生素A的衍生物的发色团组成,发色团以希夫碱的形式共价连接在视蛋白脱辅蛋白第七个跨膜区的一个赖氨酸残基上,起到感受光的作用。一般通过最大吸收光波波长(λmax)来描述视觉色素。视觉色素的光谱敏感性是由视蛋白跨膜区α螺旋的氨基酸侧链与发色团的专一性相互作用来调节的,由于大多数视觉色素含有相同的发色团,所以视觉色素最大吸收光波波长值是由视蛋白序列上的变化引起的。视蛋白家族成员很多,既有与视觉系统相关的视蛋白,也有许多非视觉系统成员的视蛋白被发现在动物的不同组织内表达。在脊椎动物中,根据最大吸收光波波长的不同,视觉系统视蛋白主要分LWS、SWS1、SWS2、Rh2和Rh1,昆虫视觉系统视蛋白的区分与脊椎动物的类似。新基因是由已存在的基因通过序列和功能上的分化产生的,视蛋白基因也是如此。7亿年前开始,伴随着脊椎动物和无脊椎动物物种的分化,祖先视蛋白基因历经了一系列独立的基因复制事件,产生了几类视蛋白基因。在动物进化过程中,不同种类的视蛋白基因经历了基因复制、基因丢失和引起功能改变的氨基酸替代,使得不同物种视蛋白组成出现多样化的状态。昆虫在大自然中占据多种多样的生态位,拥有不同的行为方式,它们的视觉系统也会发生相应的适应性进化。在榕树与榕小蜂这一典型的互利共生体系中,榕小蜂一生所处的光环境非常特殊。一般情况下,榕小蜂的雄蜂终生生活在果内,复眼退化、单眼缺失,而雌蜂需要出果寻找其它榕果完成传粉或产卵的使命,它们复眼发达。榕果是一个密闭的结构,在榕果内黑暗的空间内,应当没有什么光信息,特别是穿透力很弱的紫外线。一些研究中发现紫外线对很多动物都有重要意义,在与榕小蜂亲缘关系较近的蜜蜂中被证明的有对花的寻找和识别、偏振视觉和飞行定向。与自身所处的光环境的特殊性相适应,榕小蜂紫外线敏感视蛋白基因的进化必然有自身的规律。紫外线对榕小蜂视觉是否有意义?榕小蜂紫外线敏感视蛋白基因会不会有榕果特异性?在传粉榕小蜂与非传粉榕小蜂中是否有差别?为了解决这些问题,我们扩增了分布于4种榕树上的13种榕小蜂的紫外线敏感视蛋白基因cDNA片段和一种榕小蜂的紫外线敏感视蛋白基因cDNA全长。对这些序列的比较及系统发育分析表明,它们都属于紫外线敏感视蛋白支系,编码有紫外线敏感功能的视蛋白。大部分榕小蜂的紫外线敏感视蛋白基因序列高度保守,且表现出了某种程度上的趋同进化,因此该基因片段无法被用来做系统发育分析的分子标记。我们也对这些序列进行了选择压力的分析和祖先状态重建,筛选出了2个正选择位点,没有发现任何平行变化或趋同变化位点。这说明榕小蜂紫外线敏感视蛋白基因可能接受较弱的正选择。
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