多疣壁虎的温度依赖型性别决定

来源 :南京师范大学 | 被引量 : 3次 | 上传用户:lx84015092
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脊椎动物性别决定模式一直是进化生物学领域的热点问题,它对个体发育和自然种群性比组成都具有深刻的影响。性别决定模式根据主要成因可分为基因性别决定(GSD)和环境性别决定(ESD)2大类,其中温度依赖型性别决定(TSD)又是ESD中的主要性别决定模式。多数羊膜类脊椎动物具有稳定的GSD模式,而爬行动物的性别决定模式却丰富多样,即使是亲缘关系很近的物种也具有不同的模式。研究者们以爬行动物为模型动物开展了许多关于脊椎动物性别决定方面的工作。我们概述了近年来爬行动物TSD的最新研究进展,回顾了温度和性激素对TSD爬行类动物的影响及其进化适应意义,以及气候变化与TSD爬行类的关系,并提出了今后爬行动物TSD研究的重点。壁虎类(Gekkota)蜥蜴是有鳞类爬行动物中较为古老的一类,目前已知全球有7个科约有200多种,其中已被确定为TSD种类的约有27种,占所有已知TSD爬行动物的20%左右。作者通过对中国境内7种壁虎类蜥蜴的性别决定模式进行研究发现,海南睑虎以及壁虎属的三种壁虎(铅山壁虎、多疣壁虎和无蹼壁虎)属于TSD蜥蜴,而其余3种壁虎(截趾虎、疣尾蜥虎和原尾蜥虎)则属于GSD蜥蜴。壁虎类的性别决定模式如此丰富多样,故是研究脊椎动物性别决定模式和进化的良好模型支系。作者基于线粒体基因所构建的分子系统发生树,重建了壁虎类蜥蜴性别决定的祖先状态,发现(1)壁虎类以及其下属各科的性别决定模式的原始祖先状态均为TSD;(2)壁虎类的性别决定模式在进化过程中至少发生过1-3次的逆转。多疣壁虎(Gekko japonicus)是一种小型夜行性卵生壁虎科蜥蜴,广泛分布于我国华东地区。在该地区的多疣壁虎不仅无有明显的异形性染色体,而且属于FMF模式的TSD蜥蜴,因此是研究有鳞类爬行动物TSD的良好动物模型。我们将从地理变异,温度敏感期,TSD的适应意义以及TSD与卵黄类固醇激素的关系等4个方面来研究多疣壁虎的温度依赖型性别决定。作者以龙南和滁州种群的多疣壁虎为模式动物,研究其生活史特征和幼体表型的地理变异。各种群雌性成体SVL和腹长显著大于雄性成体、头长显著小于雄性成体,成体形态特征存在显著的地理变异。结合文献报道,发现多疣壁虎雄性成体SVL与种群分布纬度呈负相关,而雌性成体SVL与种群分布纬度无相关。龙南种群不仅在平均繁殖时间上要较早,在繁殖雌体SVL也较大,但产后母体体重、窝卵重、卵重和相对窝卵重均比滁州种群要小。幼体的孵化期在种群间无差异,而在孵化温度间存在显著差异。基于多疣壁虎龙南、滁州和日本福冈种群的性比数据,我们构建出三条拟合曲线,并发现(1)性比曲线在地理上发生了一定的漂变;(2)每个种群的FM枢纽温度和MF枢纽温度分别与繁殖期时栖息地的平均温度和最高温度相接近。龙南种群幼体的体重、SVL、腹长和头长等形态特征较大,而滁州种群幼体的早期生长速率较大;28℃的幼体尾长明显大于24℃的,28℃的早期生长速率则大于24和32℃的;9孵出幼体的运动表现在种群间及孵化温度间均无显著差异。在温度敏感期(TSP)时,热环境对TSD爬行动物胚胎性腺的两性分化产生显著的影响。作者通过对多疣壁虎新生卵进行孵化温度置换实验来比较不同处理下的幼体表型特征的差异。我们的结果显示,(1)当卵在高温下暴露的时间越长,孵化期则越短;(2)后代性比在32℃下经历5.9天时达到1:1平衡,多疣壁虎TSP大约位于整个孵化期的7-44%之间;(3)6个温度置换处理对壁虎幼体的前肢长及生长具有显著影响,对于其他形态特征及运动表现均无显著影响。结合文献报道的关于爬行类性别敏感期(SSP)的数据,作者发现爬行类SSP的起始时间早于孵化期的1/3时期,而且有鳞目的SSP较其他类群具有较大的范围和较早的起始时问。为什么许多爬行类的性别是由温度决定的,而不是由基因决定的呢?Charnov-Bull模型(即差分适合度假说)认为,当在相同环境条件下两性之间的适合度存在差异时,TSD能通过调控不同性别胚胎发育的温度来提高后代适合度,从而提高亲本的适合度。我们拟以多疣壁虎作为动物模型来检验Charnov-Bull模型的5个独立的分模型。作者用芳香化酶抑制剂逆转幼体性别来消除温度与性别的对应关系,并检验孵化温度对后代表型特征所产生的性特殊性影响。基于本研究的结果,作者在卵大小、后代形态特征、存活、性成熟以及繁殖能力等方面验证了Charnov-Bull模型框架内的5个独立的分模型,并表明多疣壁虎在性成熟后具有较为明显的TSD适应意义。我们用多疣壁虎,一种TSD壁虎为模型动物来检测母体通过卵黄类固醇的分配来控制后代性别的假设,特别是在TSD爬行类中所具有的普遍性。我们将卵置于24℃、28℃和32℃三个温度处理下进行恒温孵化,并在卵发育的三个时期测定卵黄睾酮(T)和17β-雌二醇(E2)水平。壁虎卵在24℃和32℃下孵出较多的雌性后代,而在28℃下孵出混合性别后代。孵出雌性后代的卵平均大小要明显大于孵出雄性后代的卵。相同温度下大部分同窝卵孵出同性别的同胞个体。同窝两枚卵的卵黄E2和T水平无差异。卵黄T水平与卵重呈负相关,卵黄E2/T比值与卵重呈正相关。孵化温度影响卵黄E2、T水平和E2/T比值;孵化期的1/3阶段和2/3阶段间的卵黄E2和T水平也存在差异。32℃C的平均卵黄E2水平高于24℃的,28℃的平均卵黄T水平高于24℃的,而平均卵黄E2/T比值低于24℃的,另外孵化期2/3阶段的平均卵黄E2和T水平明显高于1/3阶段的。综合而言,我们的数据显示(1)孵化温度影响卵黄类固醇激素的动态变化,进而影响发育胚胎的激素环境;(2)卵黄类固醇激素对后代性别决定的影响相对于孵化温度效应是次要的;(3)后代性别依赖于孵化温度和卵黄类固醇激素之间的交互作用。
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