小兴安岭白桦林内红松光合对林隙适应性及其季节变化

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揭示顶极种红松(Pinus koraiensis)幼年期光合对林隙大小与林隙内位置的适应规律对我国东北次生林恢复地带性顶极植被阔叶红松林尤为重要。本研究采用CIRAS-2光合仪,测定小兴安岭白桦林大(201~211m~2)、中(169~174m~2)、小(100~102m~2)林隙内中心区、过渡区与边缘区及林内红松幼树(35a)生长季的光合参数(最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、蒸腾速率和气孔导度等)及其微环境因子(光照强度、叶片温度等),揭示次生林内红松幼树光合对林隙大小和林隙内位置的适应规律及机制。结果表明(1)白桦林中红松幼树生长季平均最大净光合速率(2.4~8.4μmol·m-2·s-1)在大、中、小林隙内的各位置(小林隙边缘区除外)均显著高于林内(54.2%~250.0%),且呈现出随林隙大小的增大而递增的规律性。其适应机制为:在林隙内红松针叶的光饱和点和蒸腾速率、气孔导度及水分利用效率均显著高于林内(28.7%~250.0%),其光补偿点却显著低于林内(27.1%~81.9%);在大林隙中其光合参数一般均显著高于小林隙(光补偿点低于小林隙除外),中林隙则介于前两者之间。(2)各大小林隙内红松针叶最大净光合速率的季节格局并不同。在林内红松最大净光合速率呈夏>秋>春的季节格局,但在中林隙的过渡区和大林隙的各位置却改变了其季节格局。其适应机制为:在林内、小林隙、中林隙内其蒸腾速率、气孔导度是引起其最大净光合速率季节变化的主要生理参数(呈夏>秋>春),在大林隙内中心区、过渡区及中林隙的过渡区其表观量子效率则是影响其最大净光合速率季节变化的主要生理参数。(3)红松光合对林隙大小的适应存在明显的叶形态和叶绿素含量等方面的适应性。在各大小林隙内,生长季红松针叶的比叶面积(7.15~9.06 m~2·kg-1)在大林隙的中心区显著低于小林隙和林内14.9%和21.1%(P<0.05);其叶绿素(a,b,a+b)含量在林隙内显著低于林内(15.6%~47.7%),且随林隙大小的增大而呈现出递减趋势。(4)在大、中林隙内红松针叶生长季平均最大净光合速率呈现出林隙的中心区(18.2%~52.7%)>过渡区(20.0%~25.0%)>边缘区的递减规律性;其适应机制为:生长季光能利用能力沿中心区至边缘区其光饱和点递减和光补偿点递增,其表观量子效率、蒸腾速率和气孔导度也为中心区显著高于过渡区与边缘区;且红松针叶的比叶面积(大、中林隙)、叶绿素含量在林隙的中心区显著低于边缘区,故红松光合对林隙内各位置的适应同样存在着生理、形态和超微结构等方面的适应性。(5)在大、中林隙内红松针叶各季节(春、夏和秋)的平均最大净光合速率均呈现出中心区>过渡区>边缘区的递减规律性,但在小林隙内却随季节的变化而发生改变;其适应机制为:红松针叶的光补偿点、蒸腾速率和气孔导度在春、夏、秋各季节对林隙内位置的适应规律均不受季节变化所影响;但其光饱和点和叶绿素含量对林隙内位置的适应却随林隙的大小以及季节的变化而发生了改变。(6)红松针叶最大净光合速率(Pmax)的主控因子随林隙大小及林隙内位置的变化而发生改变。其Pmax在林内仅受光饱和点促进,在小林隙内受光饱和点(58.2%)和气孔导度(41.8%)共同促进,中林隙内受气孔导度(39.1%)促进及光补偿点(60.9%)抑制,但在大林隙内仅受蒸腾速率所促进;且其Pmax在林隙内的中心区仅受蒸腾速率促进,在过渡区仅受气孔导度促进,在边缘区仅受光补偿点所抑制。因此,温带小兴安岭白桦林内红松幼树(35a)光合能力随着林隙大小的增大及沿林隙内边缘区至中心区呈现出递增规律,故建议在东北阔叶红松林恢复实践中应充分利用好较大林隙中心区的资源优势(在≧200 m~2林隙内的中心区群团式栽植红松或围绕已栽植红松进行透光抚育时创建相应的大林隙中心区),方可加速顶极植被阔叶红松林的恢复进程。
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