【摘 要】
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四吡咯类物质广泛存在于生物体内。高等植物中的四吡咯类物质主要包括叶绿素、亚铁血红素、西罗血红素和光敏色素。叶绿素是一类重要的色素分子,它可以吸收光能并传递给反应中心,在光合作用中起着核心的作用。被子植物中的叶绿素合成是一个依赖光的过程。在拟南芥黄化幼苗中,叶绿素的合成停滞在原叶绿素酸酯阶段。游离的四吡咯类物质受光照后会产生活性氧物质,对植物造成氧化胁迫,严重时甚至造成植物细胞死亡,所以黄化幼苗中原
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四吡咯类物质广泛存在于生物体内。高等植物中的四吡咯类物质主要包括叶绿素、亚铁血红素、西罗血红素和光敏色素。叶绿素是一类重要的色素分子,它可以吸收光能并传递给反应中心,在光合作用中起着核心的作用。被子植物中的叶绿素合成是一个依赖光的过程。在拟南芥黄化幼苗中,叶绿素的合成停滞在原叶绿素酸酯阶段。游离的四吡咯类物质受光照后会产生活性氧物质,对植物造成氧化胁迫,严重时甚至造成植物细胞死亡,所以黄化幼苗中原叶绿素酸酯的含量直接决定了见光后能否正常变绿和存活,受到严格和精确的调控。已有的研究表明,黄化幼苗中原叶绿素酸酯含量受到多种机制的调控。例如:原叶绿素酸酯的含量可以通过FLU蛋白反馈抑制叶绿素合成限速酶的活性来进行调控;一些植物激素信号途径也参与了原叶绿素酸酯含量的调节;有很多转录因子（如PIF1、PIF3、FHY3、HY5等）通过抑制或促进叶绿素合成基因的转录参与原叶绿素酸酯含量的调控。但调节原叶绿素酸酯含量的信号机制尚不完全清楚。丝裂原活化的蛋白激酶（MAPK）级联是真核生物中一类高度保守的信号级联系统,参与了植物生长发育和逆境胁迫响应等诸多生物过程的调控。目前尚未见到MAPK级联系统调控原叶绿素酸酯含量的报道。本研究的结果表明,拟南芥9个MKK基因的敲除突变体中,仅mkk5黄化幼苗原叶绿素酸酯含量显著升高,导致照光后幼苗的活性氧（ROS）积累明显增多,变绿率（greening rate）降低;回补MKK5基因后这些表型得到了恢复;MKK5持续激活型突变蛋白（MKK5DD）诱导表达,使黄化幼苗原叶绿素酸酯含量减少。这些结果表明MKK5负调控了黄化幼苗原叶绿素酸酯的积累。在一些胁迫响应及发育过程中,MPK3和MPK6作为MKK5下游MAPK参与调控。本研究发现mpk6黄化幼苗的原叶绿素酸酯含量显著高于野生型,并且在表达MPK6后这一表型得到恢复,而mpk3则没有原叶绿素酸酯含量升高的表型。mkk5/mpk6和MKKpDD5/mk6双突变体黄化幼苗的原叶绿素酸酯含量分别与mkk5和mpk6黄化幼苗类似;MKK5DD和mkk5黄化幼苗中激酶的胶内活性分析结果显示,MKK5可以激活MPK6。这些结果显示,MKK5-MPK6参与的MAPK级联调控了黄化幼苗的原叶绿素酸酯积累。MAPK级联系统通常由MAPKKK、MAPKK和MAPK构成,通过逐级磷酸化传递相关信号。对参与原叶绿素酸酯累积过程调控的MKK5-MPK6的上游MAPKKK进一步分析发现:raf35黄化幼苗原叶绿素酸酯含量升高,回补RAF35后恢复到野生型水平;raf35/mkk5、raf35/mpk6双突变体黄化幼苗中原叶绿素酸酯的含量分别与mkk5和mpk6黄化幼苗类似;酵母双杂交分析和体外pull-down实验证明RAF35能够与MKK5相互作用;原核表达的RAF35激酶结构域（ARAF35）具有自磷酸化活性,在体外能够磷酸化MKK5进而磷酸化激活MPK6;胶内激酶活性分析发现,raf35黄化幼苗中MPK6的激酶活性明显减弱。这些证据揭示,RAF35-MKK5-MPK6构成一条完整的MAPK三激酶级联系统,参与了拟南芥黄化幼苗中原叶绿素酸酯积累的调控。综上所述,本研究发现了一条新的MAPK级联,即RAF35-MKK5-MPK6,该MAPK级联系统负调控了拟南芥黄化幼苗中原叶绿素酸酯的积累。该研究结果是有关拟南芥黄化幼苗原叶绿素酸酯合成与代谢的信号调控机制的重要发现。
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